LEÇONS suri LA PHYSIOLOGIE ET L'ANATOMIE COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX. Paris. — Imprimerie de L. Martinet, rue Mignon, 2. S77-Û- LEÇONS 9?t é SUR LA PHYSIOLOGIE ET L'ANATOMIE COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX FAITES A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE PARIS PAR H. 1IILNE EDWARDS O. L. H., C. !.. N. Doyen de la Faculté des sciences de Parif, Professeur au Muséum d'Histoire naturelle; Membre de l'Institut (Académie des sciences) ; des Sociétés royale-; de Londres et d'Edimbourg ; des Académies .le Stockholm, de Saint-Pétersbourg, de Berlin, de Kôniesberg, de Copenhague, de Bruxelles, devienne, de Hongrie, de Ba'vière, de Turin et de Naples; de la Société Hollandaise des sciences ; de l'Académie Américaine ; De la Société des Naturalistes de Moscou ; des Sociétés Linnéenne et Zoologique de Londres; de l'Académie des Sciences naturelles de Philadelphie; du Lyceum de New- York; des Sociétés des Sciences et d'Histoire naturelle de Munich, Gothembourg, Somerset, Montréal, l'île Maurice; des Sociétés Entomologirmes de France et de Londres; des Sociétés Ethnologiques d'Angleterre et d'Amérique ; de l'Institut historique du Brésil; De l'Académie impériale de Médecine de Paris; des Sociétés médicales d'Edimbourg, de Suède et de Bruges; de la Société des Pharmaciens de l'Allemagne septentrionale ; Des Sociétés d'Agriculture de Paris, de New-York, d'Albany, etc. TOME SIXIÈME PARIS LIBRAIRIE DE VICTOR MASSON PLAGE DE L'ÉCOLE-DE-MÉDECINE M DCCC LX Droit de traduction réservé. LEÇONS SUR LA PHYSIOLOGIE ET L'ANATOMIE COMPAREE DE L'HOMME ET DES ANIMAUX. CINQUANTE -DEUXIÈME LEÇON. De l'appareil digestif des Animaux vertébrés. — Constitution du tube alimentaire. — liouclie ; appareil labial , joues ; abajoues , et autres réservoirs analogues ; charpente buccale des Vertébrés qui se nourrissent d'aliments solides ; muscles moteurs des mâchoires. — Langue. — Cavité buccale des suceurs. § 1. — L'appareil digestif des Animaux vertébrés, dont caractères m/, | i •, • . ''ii généraux 1 étude doit nous occuper maintenant, présente en gênerai plus Je cet *iri[ïrtT*pii de perfection dans sa structure et plus de constance dans ses caractères que celui des Animaux annelés, des Malacozoaires ou des Zoophytes. Il se compose toujours d'un tube dont les deux orifices sont fort éloignes l'un de l'autre, d'instruments mécaniques spéciaux destinés à effectuer la préhension ou la division des aliments, de glandes nombreuses qui versent sur ces substances les produits de leurs sécrétions, et de vaisseaux particuliers qui appartiennent au système lymphatique, et qui viennent en aide aux veines, pour opérer l'absorption des matières digérées. vi. 1 2 APPAREIL DIGESTIF Tuniques Le tube alimentaire de ces Animaux est formé essentiellement du tube , a >\ > , . • alimentaire, par les mêmes éléments anatomiques que nous avons rencon- trés dans cette partie de l'organisme , chez les Invertébrés, s;ivoir : par une membrane dite muqueuse, dont la structure a beaucoup d'analogie avec celle de la peau, et une tunique char- nue qui recouvre la précédente et se trouve unie aux parties voisines par du tissu conjonctif, ou revêtue d'une tunique séreuse formée par un repli de la membrane péritonéale dont, les parois de la chambre viscérale sont tapissées. Ce repli, entre les deux feuillets duquel le canal alimentaire se loge dans la plus grande partie de son étendue, a reçu le nom de mésentère, et sert à suspendre cet organe dans la cavité abdominale, de façon à y laisser une certaine mobilité, tout en retenant cha- cune de ses parties dans leurs positions respectives et à pro- téger les vaisseaux qui les font communiquer avec le reste de l'organisme. Souvent ce même repli se prolonge beaucoup au delà du bord libre du tube digestif, et constitue une sorte de voile appelé épiploon, qui facilite davantage les mouvements de l'appareil et diminue les frottements, car la surface de cette tunique séreuse, disposée de façon à être partout en contact avec elle-même, est parfaitement lisse et constamment lubri- fiée par un liquide albumineux. cavité viscérnie. La cavité viscérale, dans laquelle une portion plus ou moins considérable de l'appareil digestif se trouve suspendue de la sorte, loge aussi d'autres organes. Chez les représentants les plus inférieurs du type des Vertébrés , elle occupe la presque totalité de la longueur du corps, car elle s'étend depuis la partie antérieure de la tête jusqu'à la base de la queue, et elle contient les principaux instruments de la respi- ration et de la circulation, aussi bien que ceux delà digestion et de la génération ; mais lorsque la structure de ces Animaux se perfectionne, elle se spécialise davantage, et se trouve affectée presque exclusivement à la protection des organes digestifs DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 3 Aussi, chez Y Amphioxus , qui est le membre le plus dégradé de ce groupe zoologique, la cavité viscérale appartient en com- mun à tous les instruments de la vie végétative; l'appareil branchial est suspendu dans sa partie antérieure comme le tube alimentaire ; le foie et l'appareil de la génération le sont dans sa moitié postérieure, et c'est par son intermédiaire que l'eau employée pour l'entretien de la respiration s'échappe au dehors, après avoir baigné les branchies. Cliez les Vertébrés ordinaires, il n'en est plus de même ; cette chambre commune est toujours complètement fermée en avant et se trouve exclue de la région céphalique, de sorte que la portion antérieure du canal alimen- taire ne s'y loge pas, et, au lieu d'être libre, adhère aux parties circonvoisines. Chez les Batraciens et les Reptiles, elle contient cependant les poumons, le cœur et les organes reproducteurs, ainsi (pie la presque totalité de l'appareil digestif; mais, chez les Poissons, un compartiment destiné à loger le cœur s'en sé- pare plus ou moins complètement (1), et chez les Oiseaux, aussi bien que chez les Mammifères, elle se trouve pour ainsi dire refoulée encore plus en arrière, d'abord par rétablissement de l'espèce d'isthme représentée par la région cervicale du corps, puis par la formation d'une chambre thoracique destinée spé- cialement à loger le cœur et les [tonnions. La portion de la grande cavité viscérale où le tube digestif et ses annexes se trouvent en liberté, et où le premier de ces organes peut se prêter à l'accumulation des aliments dans son intérieur, est donc réduite de plus en plus et n'occupe finalement que la région abdominale du tronc. Chez les Oiseaux, elle n'est sépa- rée des cavités thoraciques que par des cloisons membraneuses d'une grande délicatesse ; mais, chez les Mammifères, elle est limitée de ce côté par le muscle diaphragme, que nous avons déjà vu constituer le plancher de la chambre respiratoire (2). (1) Voyez tome III, page 309. (2) Voyez tome II, page 406. Péritoine. !\ APPAREIL DIGESTIF Chez les Vertébrés supérieurs, le tube alimentaire est done adhérent aux parties circonvoisincs dans la tête, le eou et le thorax; il ne devient libre qu'après avoir traversé le dia- phragme, et e'cst seulement au delà de cette cloison muscu- laire qu'il se revêt de sa troisième tunique formée, comme je l'ai déjà dit, par un prolongement de la membrane séreuse dont les parois de la cavité abdominale sont tapissées. Mais cette cavité, tout en étant affectée plus particulièrement au loge- ment des principaux organes de la digestion, ne leur appartient jamais en propre, et contient toujours une portion considérable de l'appareil génito-urinaire. § c 2. — Le péritoine, c'est-à-dire la membrane séreuse qui tapisse celte grande chambre abdominale, ressemble beaucoup à la plèvre et au péricarde, que nous avons déjà eu l'occasion d'étudier (1). Sa surface libre est garnie d'une couche mince de tissu épithélique, composée d'utricules polygonales légère- ment aplaties et soudées entre elles de façon à offrir l'aspect d'une mosaïque microscopique ("2) ; au-dessous de cette lame cellu- laire se trouve une couche très mince, mais assez dense, de (1) Voyez tome II, page Zi09, et tome III, page 309. ('2) Ce lissa épithélique pavimen- teux, dont la découverte est due ù M. Meule, ne se compose que d'une seule couche de cellules très intime- ment unies entre elles, mais n'adhé- rant que faiblement aux parties sous- jacenles. Chez l'Homme, ces iitrieules ont en moyenne 0""",0 - J de diamètre, et chacune d'elles renferme un noyau arrondi ou ovalaire et généralement grenu (a). Pour mettre en évidence les lignes de démarcation qui les sé- parent entre elles, il est souvent né- cessaire de les rendre turgides par l'action de l'acide acétique. Chez certains Poissons qui n'ont pas d'oviducte, et qui pondent leurs œufs par l'intermédiaire de la cavité abdominale, les Salmones, par exem- ple, le feuillet pariétal du péritoine est garni de cils vihraliles dans toute sa partie postérieure (6) , et chez les Vertébrés où la poche séreuse constituée par cette membrane com- munique avec les oviductes, on ren- contre un épithélium ciliaire près de {a) Henle, Traité d'anatomie générale, t. I, p. 231, pi. 1, fig-. t. (ii) Vu-t cl Pappenheim, Recherches sur l'anatomie comparée des organes de la génération (Ann. des sciences nat., b" série, 1859, t. Xt, p. 300). DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 5 (issu conjonctif entremêlé de libres élastiques disposées en un réseau irrégulier, et le tout est relié aux parties sous-jacentes par une trame plus laclie de ce môme tissu conjonctif où ser- pentent des vaisseaux sanguins et lymphatiques, et où se logent souvent des vésicules adipeuses en grand nombre (1). La tunique ainsi constituée tapisse dans toute leur étendue les parois de la cavité abdominale, et sur certains points se réflé- chit en dedans de façon à constituer les replis qui engaînent les viscères. Elle forme, comme le péricarde et la plèvre, un l'embouchure de ces conduits ; mais là où ce sac membraneux est complè- tement clos, on n'aperçoit plus aucun vestige de cils vibratiles. (1) M .M. bowman etTodd pensent que la couche épithélique des mem- branes séreuses repose directement sur une lame continue, transparente, homogène et d'une ténuité extrême, qu'ils appellent la membrane fonda- mentale ( basement membrane ), et qu'ils assimilent à celle qui est située de la même manière sous les tissus muqueux (a). M. Goodsir donne le nom de membrane germinale à ce snbstratum, mais le considère comme étant composé de cellules allongées et nucléolées (6). Enfin, la plupart des histologistes ne croient pas devoir la distinguer du lissu iihrillaire blan- châtre qui est d'abord entremêlé de tis.su élastique jaune, et qui, devenant de plus en plus lâche, unit la mem- brane séreuse aux parties sous ja- cenlcs (c). Ces fibres élastiques jaunes sont très grêles ; elles s'entrecroisent dans toutes les directions, et s'unissent entre elles par leurs extrémités, de façon à former des mailles irrégu- lières ((/) dans l'intérieur desquelles des mèches de tissu conjonctif ser- pentent et s'entrecroisent. Ainsi que je l'ai déjà dit, M. Lam- bolte a cru pouvoir démontrer, par des injections fines, que la couche sous-épithélique des membranes sé- reuses est composée essentiellement de vaisseaux contournés qui seraient en continuité avec les capillaires san- guins et lymphatiques [e); mais cette opinion ne me parait pas admissible, et les cavités que cet anatomiste a dé- crites sous le nom de vaisseaux sé- reux ne sont probablement que les lacunes interstitielles du tissu con- jonctif. (a) Tod.l an 1 Bowman, The Physiological Anatomy and Physiology ofMan, t. I, p. 130. (b) Goodsir, Analomical and l'atliological Observations, p. 4t. (c) Hérite, Traité d'anatomie générale, t. I, p. 3'Ji et suiv. — Burçrgraeve, Histologie, p. 1 17. — Mamll, Manuel d'anatomie générale, p. 344. • — Kôlliker, Eléments d'histologie humaine, p. 79 et 445. (d) Bowman and TodJ, Op. cit., pi. 130, Gi». 35. (e) Lamboiie, De l'organisation des membranes séreuses (Bulletin de l'Acad. de Bruxelles, 1S40, t. VII, part. 2, p. 104). 6 APPAREIL DIGESTIF sac dont la portion réfléchie est contenue dans la portion parié- tale, et dont la surface interne est partout en contact avec elle-même. Enfin sa cavité est complètement close, lorsqu'elle parvient à son état le plus parfait. Mais, chez quelques Pois- sons, elle présente toujours des ouvertures qui la mettent en communication avec l'extérieur ; et cette disposition, qui ne se rencontre jamais chez les Vertébrés supérieurs du sexe maie, est dominante chez les femelles, ainsi que nous le verrons plus en détail, lorsque nous étudierons les fonctions de reproduc- tion (1). Quant à la disposition des replis que le péritoine forme dans l'intérieur de la chambre viscérale, je me bornerai à ajouter qu'elle est fort simple chez la plupart des Vertébrés inférieurs, mais devient très complexe chez les Mammifères, ainsi que nous le verrons quand nous examinerons d'une manière spéciale le mode de suspension des divers organes contenus dans cette cavité. Tunique §3. — La tunique charnue du canal alimentaire se compose du généralement de deux ordres de fibres musculaires, qui sont ' seb1 ' dirigées les unes transversalement, les autres longitudinale- ment; mais, dans quelques parties, elles offrent une disposi- tion beaucoup plus complexe. Dans la portion vestibulaire de l'appareil digestif, ces fibres sont soumises à l'influence de la volonté et sont striées en travers, comme celles des muscles affectés à la locomotion; mais dans les parties plus reculées elles sont peu à peu remplacées par des fibres musculaires lisses, qui se contractent indépendamment de la volonté, et dans les parois de l'estomac et de l'intestin ces dernières existent seules. (1) Elle existe sans exception dans mimique avec l'extérieur par l'inter- les femelles chez les Mammifères, les médiaire des trompes de Fallope ou Oiseaux, les Reptiles et les Batraciens, oviductes et par les organes géni- ainsi que chez quelques Poissons où taux qui font suite à ces tubes excré- la cavité delà poche péritonéale com- teurs. DES ANIMAUX VERTEBRES. § h. — La tunique interne ou muqueuse du canal digestif présente chez les Vertébrés les mêmes caractères généraux que chez la plupart des Animaux inférieurs où nous en avons déjà étudié la structure. En général, on peut y reconnaître trois couches distinctes, savoir : une lame épithélique, formée par l'assemblage d'utrieules ou cellules réunies entre elles, mais variant beaucoup sous le rapport de leur degré d'adhésion (1); Tunique muqueuse du tube dicestif. (1) L'existence d'une cuticule ana- logue à l'épidémie de la peau, et ap- pelée épithélium par IWiysch (a), a été constatée sur la membrane muqueuse de la bouche, et même jusque dans l'œsophage, par plusieurs anatomistes des xvii 1 ' et xvm e siècles -(6). Dès cette époque quelques auteurs avaient soutenu qu'une pellicule de nn'me nature revêt la tunique muqueuse des intestins. Lieberkiïhn,par exemple (c) et Glisson, tout en professant une opi- nion contraire, avaient assimilé à cette couche la substance molle qui se trouve à la surface de cette membrane, et qui était désignée sous le nom de mucus (d). Plus récemment, les résul- tais constatés par Lieberkulm ont été' confirmés par les recherches de M. Bail- larger et de M. Flourens (e) ; mais jusqu'en ces derniers temps, la plu- part des anatomistes ont pensé que l'épithélium ne dépassait pas l'extré- mité postérieure de l'œsophage et manquait dans l'estomac, ainsi que dans l'intestin (/"). ha question n'a été résolue d'une manière satisfai- sante que par les observations micro- graphiques des histologisles de nos jours. M. Curkinje fut le premier à constater que l'épithélium des gen- cives se compose, comme l'épiderme cutané, de lamelles polyédriques (g). vers la même époque, M. Valentin fit des observa tionsanalogues sur d'autres membranes muqueuses [h). Enfin , M. Henle étudia, d'une manière plus générale et plus complète, la structure intime de la tunique superficielle du tube digestif, et y reconnut partout une couche épithélique composée de cellules ou utricules renfermant un noyau, mais offrant de» variations de forme dans les différentes régions de ce canal (i). Ces résultats furent confir- més par les recherches de beaucoup (a) Ruysch, Thésaurus anatomicus, VII, 7, n* 40, p. 1*2. (b) Voyez Haller, Elemenla physiologiœ, t. V, p. 104. (c) Lieberknhn, Dissert, anatomo-physiologica de fabrica et actione villorum intestinorum tenuium hominis, 17ti0, p. 16. (d) Glisson, Tractatus de ventriculo et inlestinis, p. 4 30. (ej Dôllinger, De vasis sanguiferis quœ villis intestinorum tenuium hominis brutorumque insunt (dissert.), p. 22. Munich, 1828. — ■ Flourens, Recherches anatonuques sur la structure des membranes muqueuses gastrique et intestinale (Ann. des sciences nul., i' sérL', 1839, 1. XI, p. 282). (/') Bichat, Anatomie générale, 1. 11, p. 763 (cdil. de Maingault). — Béelard, Eléments d'anatomie générale, 18:23, p. 255. — Meckel, Manuel d'aiatomie, t. 1, p. 199. (y) Voyez Raschkow, ileletemata circa mammattum dentium evolutionem, Breslau, 1835, p. 11. (h) Valentin, Feinere Anatomie der Sinnesorgane (Repertorium, 1830, p. 143). (i) Henle, Traité d'anatomie générale, t. II, p. 290, etc. 8 AN'AHKIL DIGESTIF une couche molle cl plus ou moins granuleuse, qui a reçu le nom de corps muqueux ou de couche intermédiaire , et qui paraît être formée par du jeune tissu épilhélique en voie de développement; enfin une couche fondamentale ou dermoïde, qui se compose de tissu conjonctif associé à des fibres élas- tiques, et qui loge une multitude de petits vaisseaux sanguins et lymphatiques, de nerfs et de glandules (1). d'autres histologistes, portant soit sur l'Homme (a), soit sur divers Vertébrés inférieurs (6). (1) La plupart des anciens anato- misles ne distinguaient dans les mem- branes muqueuses que deux couclies constitutives, savoir : la couebe su- perficielle, qu'ils comparaient à l'épi- derme de la peau, et la couebe pro- fonde, ou chorion, qu'ils assimilaient au derme. Cependant Malpighi, en étudiant la structure de la langue du Bœuf, avait aperçu entre ces deux parties principales une couebe inter- médiaire à laquelle on a donné le nom de corps muqueux ou de corps rcti- culaire, parce que ce naturaliste le croyait perforé pour livrer passage aux villosités. En 1837, M. Flourens a constaté que cette couebe intermé- diaire est continue et se laisse facile- ment séparer, soit de la couebe épi- thélique, soit du chorion muqueux, quand on fait bouillir les pièces dont on veut étudier la structure. Il en a re- connu aussi l'existence chez l'Homme, et il a vu qu'elle se trouve dans l'esto- mac et l'intestin, aussi bien que dans la bouche (c). C'est le corps muqueux imparfaitement séparé des tissus con- jonctif et élastique du chorion sous- jacent que M. Henle a décrit sous le nom de couche intermédiaire de membranes muqueuses (d). Enfin c'es encore celle même partie qui, obser- vée dans son état normal, a été dé- crite par M. Goodsir, sous le nom de membrane germinale (fi). Du reste, les recherches récentes des micro- graphes font voir qu'elle n'est , en réalité, autre chose que le tissu épi- thélique en voie de développement (/"), opinion qui avait été déjà professée par Albinus (g). C'est une substance très molle et dans un état granuleux ; mais, par les progrès du travail histo- (a) Mandl, Manuel d'anatomie générale, 1843, p. 533. Bowman, art. Mucous Memdrane (Todd's Cyclopœdia of Anatomy and Pltysiology, t. III, p. 489, fig. 278 à 280). — Kôlliker, Éléments d'histologie, p. 387 et suiv., fig. 170, etc. (b) Lcydig, Lehrbuch der Histologie des Menschen tuid der Thiere , p. 300, etc. te) Flourens, Recherches anatomiques stir le corps muqueux de la langue dans l'Homme et les Mammifères [Ann. des sciences nat., 2° série, 1837, p. 219). — Recherches anatomiques sur la structure des membranes muqueuses gastrique et intestinale [Ann. des sciences nat., 2" série, 1839, t. IX, p. 282). (d) Henle, Traité d'anatomie générale, t. II, p. 590. (e) Goodsir, On the Structure and Functions of the Intestinal Villi (Edinb. New Philos. Journ., 1842, t. XXXlll.p. 105). (f) Mandl, Anatomie microscopique, t. I, p. 328. (g) Albinus, Annotationum academicarum liber primus, cap. xvi, l, I, p. G4 cl suiv, (1754). DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 9 Il est aussi à noter que le tissu eonjonetif situé entre les tuniques muqueuse et musculaire prend souvent un déve- loppement assez considérable pour être considéré par quel- ques anatomistes comme constituant une quatrième enve- loppe à laquelle on a donné les noms de tunique nerveuse ou fibreuse (1). Du reste, les caractères secondaires des divers éléments anatomiques que je viens d'énumérer varient dans les diffé- rentes parties du tube digestif, et par conséquent c'est lorsque nous étudierons chacune de celles-ci en particulier que nous devrons nous en occuper plus en détail. génique dont elle est le siège, elle est destinée ù se transformer successive- ment en utricules semblables à celles dont se compose la pellicule épilhé- liqtie superficielle, et à remplacer celle-ci lors de la mue. M. Bowman et quelques autres ana- tomistes distinguent entre le tissu épilhélique et les parties profondes des membranes muqueuses une couche extrêmement mince, transparente , d'apparence homogène, qui reste ad- hérente quand l'épilhélium, déjà dé- veloppé, vient à se détacher. L'auteur que je viens de citer la désigne sous le nom de membrane fondamen- tale [a], et la considère comme étant l'élément anatomique qui constitue la base des muqueuses en général (b) ; mais je suis porté à croire que ce n'est encore que la portion la plus jeune , et par conséquent la plus profonde du tissu épithélique en voie de formation. La couche profonde de la tunique muqueuse, ou le cliorion muqueux, est désignée tantôt sous le nom de tissu sous-mwjucux (c), d'autres fois sous celui de chorion (d) ou de derme (e). C'est une sorte de feutrage de fibrilles conjonctifs et élastiques dont la den- sité et l'épaisseur varient beaucoup. Elle est, en général, très riche en vaisseaux sanguins. (1) M. Cruveilhier considère cette couche comme ne devant pas être confondue avec le tissu eonjonetif (ou cellulaire) qui unit entre elles les par- ties voisines, et comme formant, pour ainsi dire, la charpente du tube di- gestif (/") ; elle est très susceptible d'hypertrophie, et dans certains états morbides de l'estomac elle acquiert parfois plusieurs lignes d'épaisseur. (a) Bascment membrane, en anglais. (/)) Bowman, art. Mueous MEMBRAiNE (Todil's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. III, p. 480). M. Maiull désigne cette couche sous le nom de tunique dermoïde propre [Op. cit., p. 328). (c) Koïlifcer, Traité dliistologie, p. 385. (d) Bichat, Anatomie générale, t. Il, p. 489. (e) Flourens, Op. cit. (Ann. des sciences nat., t. VII, p. 221, etc.). (f) Cruveilhier, Traité d' anatomie descriptive, t. III, p. 184. 10 APPAREIL DIGESTIF. Bouche. §5. — chez tous les Vertébrés, l'entrée des voies digestives est élargie en forme d'entonnoir, et constitue une sorte de vesti- bule appelé communément la bouche, bien que dans le langage ordinaire, ce nom soit appliqué aussi d'une manière plus parti- culière à l'ouverture par laquelle cette cavité communique avec l'extérieur. Presque toujours il règne une grande uniformité dans le plan fondamental de cette portion de l'appareil digestif, et les modifications qui s'y rencontrent dépendent en général, soit du degré de développement de certains groupes constants d'organes ou d'éléments anatomiques, soit de variations légères dans les relations de ees parties entre elles. Mais il existe une exception à cette règle, et l'introduction des matières alimen- taires dans la chambre buccale, au lieu de s'effectuer, comme d'ordinaire, par le jeu d'un système de leviers et de muscles, peut résulter seulement de l'action des cils vibratiles, qui sont aussi les organes moteurs dans l'appareil de la respiration, cumul physiologique dont nous avons déjà rencontré beaucoup d'exemples chez les Invertébrés inférieurs. Cavité buccale Ce mode de préhension des aliments se voit chez YAm- rAmphioxus. phioxus, dontj'ai eu l'occasion de parler plusieurs fois, comme étant le représentant le plus dégradé du type zoologique propre à l'embranchement des Vertébrés. Chez cet Animal, de même que chez les Ascidies parmi les Molluscoïdes de la classe des Tuniciers, la partie antérieure du corps est creusée d'une grande cavité qui appartient en commun à la respiration et à la diges- tion. Des replis membraneux situés à sa partie antérieure sont garnis de cils vibratiles qui, en battant l'eau, y déter- minent un courant dirigé d'avant en arrière, et les particules qui se trouvent en suspension dans ce liquide sont dirigées de la sorte vers l'estomac, tandis que le fluide respirable, après avoir baigné le vaisseau branchial, traverse une multi- tude de petits orifices latéraux, pour pénétrer dans la chambre viscérale et s'échapper ensuite au dehors par un pore abdo- CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. Il minai (1). L'entrée de la chambre branchio-pharyngienne ainsi disposée est maintenue béante par une sorte de cadre cartilagineux qui porte une couronne de barbillons ou cirrhes, et ces appendices filiformes sont susceptibles de s'étendre en avant ou de se recourber en dedans, de façon à former une sorte de barrage à claire-voie qui s'oppose au passage de corps étrangers d'un certain volume. Enfin l'ouverture de l'œsophage, c'est-à-dire du conduit qui mène à l'esto- mac, occupe le fond de celte grande cavité, et des cils vibra- tiles dont elle est entourée y font pénétrer les particules solides amenées dans ce point par le courant respiratoire ('2). § 6. — Chez les Vertébrés ordinaires, la cavité buccale, cavité buccale tout en pouvant servir au passage du fluide respirable, ne loge ^orln^es!* jamais les organes de la respiration, et appartient essentiellement (1) Voyez ci-dessus, lome III, page du cadre qui les porte, et, par leurs oOl. contractions, déterminent celles-ci à (2) La charpente solide qui entoure se rapprocher ou à s'écarter entre l'ouverture buccale de VAmphioœus elles (a). est formée de deux tiges cartilagi- Les parois de la chambre branchio- neuses cylindro-coniques , qui sont pharyngienne sont soutenues par une réunies par leur base sur la ligne mé- série d'arceaux assez analogues au diane inférieure, et qui se composent cadre dont je viens de parler, et d'une série de tronçons placés bout à s'élèvent de la face sternale du corps bout. Chacun de ces articles porte un vers la paroi dorsale de cette cavité. appendice grêle et filiforme, mais de En traitant de l'appareil respiratoire, même nature, qui se dirige en avant, j'ai déjà fait connaître la disposition et qui soutient un prolongement digi- générale de cette charpente cailila- tiforme de la peau, de façon à consti- gineuse (tome III, p. 202), et c'est tuer une cirrhe ou barbillon. Enfin ces seulement quand nous étudierons spé- cirrhes, dont la tige est multiarliculée, cialement le squelette des Animaux sont mises en mouvement par les vertébrés, que nous pourrons cher- fibres musculaires, et d'autres fais- cher utilement à en déterminer les ceaux charnus s'insèrent aux branches éléments anatomiques. (a) Goodsir, On the Anatomy of Amphioxus lanceolatus (Trans. of the roy. Soc. Edinburyh, 1844, t. XV, P . 25*). — J. Miiller, Uebcr den Dau und die Leuenserscheinunyen des Branchiostoma lubricum, pi. 1, flg. 2, clc. (Mém. de l'Acai. de Berlin pour 1842). — Quatrefages, Mém. sur le système nerveux et l'histologie du Branchiostoma ou Amphioxus (Ann. des sciences nat., 1845, 3* série, t. IV, pi. 10). 12 APPAREIL DIGESTIF. à l'appareil digestif; elle est constamment dépourvue de cils vibrantes, mais elle est susceptible de se dilater ou de se res- serrer, et c'est par l'effet de mouvements de ce genre que les aliments y sont introduits et poussés vers l'œsophage. Du reste, sa conformation varie suivant que ces substances consistent en liquides seulement, ou affectent en partie l'état solide. Chez les Vertébrés suceurs, elle a la forme d'une ventouse et ressemble beaucoup à la cupule que nous avons vue à l'entrée des voies digestivesde beaucoup de Vers, notamment des Sangsues. Mais le régime exclusif des liquides est exceptionnel dans le grand embranchement dont l'étude nous occupe ici, et, dans l'im- mense majorité des cas, la bouche est organisée en manière de pince à deux branches, de façon à pouvoir saisir des corps solides et à en effectuer la déglutition. Sous ce rapport, il existe donc une certaine ressemblance entre les Vertébrés et les Crustacés ou les Insectes; mais, chez les premiers, les branches de celte pince ne sont pas des appendices empruntés au système locomoteur : ce sont des organes créés ad hoc, et au lieu d'agir en s'écartant ou en se rapprochant du plan médian du corps, elles se meuvent toujours d'avant en arrière, l'une d'elles restant plus ou moins immobile, tandis que l'autre, articulée à la précédente ou à une partie adjacente de la charpente céphalique par son extrémité postérieure, s'élève et s'abaisse alternativement. Pour le moment, je laisserai de côté les Vertébrés suceurs, qui ne sont qu'en petit nombre et qui appartiennent tous à la classe des Poissons. En effet, la structure de leur appareil buccal sera plus facile à étudier quand nous connaîtrons la constitution des parties analogues chez les Vertébrés mastica- teurs; et, d'ailleurs, c'est chez ces derniers que nous avons le plus d'intérêt à en faire un examen attentif. Disposition §7. — Ainsi que chacun le sait, les deux branches de la générale , de îa bouche, pince buccale des Vertébrés sont formées par deux mâchoires, CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 13 dont l'une est supérieure ou antérieure, et l'autre est inté- rieure ou postérieure. Ces organes sont des parties du squelette dont le tissu est quelquefois cartilagineux, mais le plus sou- vent osseux, et ils sont toujours revêtus par un repli des tégu- ments communs, dont la portion extérieure fait partie de la peau et la portion intérieure dépend de la tunique muqueuse du canal digestif. Chez la plupart des Vertébrés inférieurs, ce repli membraneux est simple et appliqué directement sur le bord préhensile des mâchoires ; mais chez les membres les plus élevés de ce groupe zoologique, il se dédouble de façon à revêtir d'abord le bord libre de la pince buccale, et à y constituer ce que Ton appelle les gencives, puis à former extérieurement un voile mobile divisé plus ou moins complètement en deux parties appelées lèvres. Cet appareil valvulaire ou labial se rencontre chez divers livres et joues Poissons (1); on le remarque aussi chez plusieurs Batra- (1) Chez beaucoup de Poissons, la bouche est bordée extérieurement par an repli de la peau qui est plus ou moins épais, mais qui, n'étant pas pourvu de muscles propres, n'a aucun rôle important dans les mouvements re- latifs à la digestion, et sert principale- ment à rendre l'occlusion de la portion veslibulaire du canal alimentaire plus complète, quand l'Animal doit faire passer dans son appareil respiratoire l'eau dont il a rempli cette cavité. Quel- ques auteurs pensent que c'est à rai- sonde l'existence d'une disposition de ce genre que le nom de Labrus a été donné par les anciens à un Poisson de la Méditerranée; mais cette opi- nion ne paraît pas cire fondée (a). Chez une espèce voisine, le Crenila- brus pavo , ainsi que chez le Bar- beau et plusieurs autres Poissons , la lèvre supérieure est fort grosse et plissée à sa face interne (6). Chez quelques Poissons il existe sur la face externe du repli labial, ou tout auprès, des appendices cutanés ou barbillons; mais ces organes ne doi- vent pas être considérés comme ap- partenant à l'appareil digestif, et ils paraissent être seulement des instru- ments tactiles. Ainsi, la bouche des Myxines est entourée de huit barbil- lons (c), et chez les Siluroïdes (cl) il en existe six, dont deux ont parfois plus de la moitié de la longueur du corps. Chez les Rougets ou Mu- fa) Valcnciennes et Cuvier, Histoire naturelle des Poissons, t. XIII, p. 2. {!>) Valenciennes, Op. cit., t. XIII, p. 160. (c) J. Huiler, Vergl. Anatomie der Myxinoïden , pi. 2, fi^. 1. (d) Exemple : le Pimelodus aov (vov. \'.\tlas du Règne animal de Cuvier, Poissons, pi. 00, %• 2). lh APPAREIL DIGESTIF. ciens (1) ; mais c'est seulement dans la classe des Mammifères qu'il acquiert de l'importance, et qu'il intervient d'une manière très active dans le travail mécanique effectué par la portion vestibulaire du canal digestif, travail qui a alors pour objet la division aussi bien que la préhension des aliments (2). En effet, les lèvres, quand leur structure est perfectionnée, peuvent agir de deux manières. Elles deviennent alors aptes à exécuter des mouvements au moyen desquels l'Animal saisit des aliments et les introduit dans la cavité buccale, fonctions dans lesquelles d'autres parties étrangères à l'appareil digestif leur viennent parfois en aide, ainsi que le fait la main de l'Homme ou la trompe de l'Éléphant. Puis, en raison de leur extensibilité, tout en restant plus ou moins complètement fermées, elles peuvent permettre aux mâchoires de s'écarter entre elles, et par conséquent elles servent, à retenir les aliments dans la bouche pendant que ces organes les divisent. La première de lets {a), on en trouve deux qui pen- dent à la symphyse de la mâchoire in- férieure , et chez la Morue un seul, qui est inséré de même {b). 11 est aussi à noter que, chez beau- coup de Poissons, la membrane mu- queuse de la bouclie forme, en dedans de chaque mâchoire, un repli qui est dirigé en arrière et qui fait office de valvule, pour empêcher le reflux de l'eau quand ce liquide a été introduit dans cette cavité et doit être poussé à travers les fentes pharyngiennes dans les chambres branchiales , puis au dehors par les ouïes (c). Chez les Haies, cette espèce de lèvre interne est garnie de franges marginales à la mâchoire supérieure. MM. Garus et Otto l'ont figurée chez le Lepidopus Peronii (d). (1) Ainsi, les Grenouilles et les Crapauds ont les lèvres très courtes. (2) Tous les Mammifères, à l'excep- tion des Monotrèmes, sont pourvus de lèvres mobiles et plus ou moins bien développées. Chez les Échidnés, ces replis manquent complètement. Chez les Ornithorhynques adultes, ils n'ont aucune mobilité et constituent, comme nous le verrons dans la prochaine Leçon, une espèce de bec; mais dans les premiers temps de la vie ils sont mous et flexibles (e). Chez les Fourmiliers, les lèvres (a) Exemple : le Mullus surmulelus (voy. Y Atlas du Règne animal, Poissons, pi. 19, fig. 2). (b) Atlas du Règne animal de Cuvier, Poissons, pi. 106, fig. 1. (c) Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons, t. I, p. 497. (d) Carus et Otto, Tabulœ Anatom. compar. illustrantes, pars iv, pi. i, fig. 10. (e) Owen, On the Young of the Ornithorhynchus paradoxus (Trans. of the Zool. Soc, 1835, t. I, p. 223, pi. 32, fig. 1 à 4). CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 15 ces conditions de perfectionnement est obtenue par un déve- loppement considérable des deux replis membraneux qui consti- tuent les lèvres, et par l'adjonction de muscles logés dans leur intérieur ou placés tout autour, et disposés de façon à en déplacer le bord dans différents sens ; la seconde est réalisée par des moyens analogues et par le rétrécissement de la fente qui sépare ces deux voiles mobiles, dont la portion commune recouvre alors d'une manière permanente la partie postérieure de la pince mandibulaire, et constitue de chaque côté de la bouche une cloison extensible, qui est connue sous le nom de joue. Quelquefois l'espèce de poche ainsi formée se développe davantage, et devient apte à fonctionner comme un magasin pour les aliments que l'Animal met en réserve à mesure qu'il s'en empare, et qu'ensuite il mâche à loisir. Ainsi, chez beau- coup de Singes de l'ancien continent, il existe de chaque coté de la tète une cavité creusée dans l'épaisseur de la joue et for- mée par une dilatation de la membrane muqueuse dont la Abajoues. proprement dites sont très courtes et circonscrivent une bouche extrême- ment petite; mais les joues, qui font en réalité partie du même appareil valvulaire, sont très développées (a). Chez quelques Rongeurs, tels que les Rats- Taupes ou Syhœlax [b) , et les Oryctères (c), ces replis sont trop courts pour se rencontrer, et laissent toujours à découvert les dents dont la partie antérieure de la bouche est armée. Il est aussi à noter que la lèvre su- périeure est souvent divisée en deux lobes arrondis par une fissure moyenne. Cette disposition se voit chez beaucoup de Rongeurs, tels que les Lièvres (d) ; et c'est à raison de celte circonstance qu'on donne le nom de becde-lievre à la division congé- nitale ou accidentelle de cet organe qui se remarque parfois chez l'Homme. Le même mode d'organisation se voit chez les Chameaux, les Lamas, les Chats et quelques Chauves - Souris , telles que les .Noctilions de l'Amérique du Sud (e). (a) Owen, On the Anatomy of the Great Anteater (Tram, of the Zool. Soc., t. IV, pi. 39, fig. 1 et 3). (b) Voyez Nordmann, Observ. sur la Faune politique (Demidoff, Voyage en Crimée, Mammifères, pi. I et 2). (c) Voyez V Atlas du Règne animal de Cuvier, Mammifères, pi. 61, fig. 2. (d) Voyez Carus et Otto, Tab. Anatom. compar. illustr., pars IV, pi. 7, fig. 2. (e) Seba, Thésaurus, t. I, pi. 55, tig. 1. — ^Gervais, Histoire naturelle des Mammifères, p. 2U (sans numéro). 1G APPAREIL DIGESTIF. bouche est tapissée. On donne à ces poches le nom (Yaba joues, et l'on remarque que chez certains Mammifères grani- vores elles acquièrent des dimensions très considérables (1). Des (1) Chez quelques Chauves-Souris, les joues sont très extensibles, mais ne constituent pas de véritables aba- joues, c'est-à-dire des poches dis- tinctes de la cavité buccale. Chez les Singes des genres Guenon, Macaque et Cynocéphales, ces réservoirs ali- mentaires sont très profonds; ils des- cendent plus bas que la mâchoire inférieure, et communiquent avec la bouche par un orifice situé un peu en dedans de la commissure des lèvres. Chez les Semnopithèques les abajoues sont rudimentaires ; mais chez les Gibbons et les Orangs, ainsi que chez tous les Singes du nouveau monde, il n'en existe aucun vestige. Ces appendices buccaux sont très développés chez plusieurs Rongeurs, particulièrement chez certaines espè- ces qui, pendant l'été, font des ma- gasins de provisions pour la mauvaise, saison. Ainsi chez le Hamster, qui emmagasine de la sorte le blé dans son terrier, il existe de chaque côté de la bouche une grande poche mem- braneuse dont ce petit Mammifère se sert pour transporter sa récolle. Ce sac, de forme ovalaire, se prolonge sous la peau, sur les parties latérales de la tète et du cou, jusqu'à l'é- paule (a), et il est garni d'une tunique musculaire dont plusieurs faisceaux charnus s'étendent aux parties cir- con voisines, de façon à pouvoir, en se contractant, le comprimer forte- ment et le vider. La conformation des abajoues est à peu près la même chez le Souslik, ou Arctomys citillus (b), les Écureuils et les Campagnols, parmi les Rongeurs ; chez le Koala et le Perameles lagotis, parmi les Marsupiaux (c), et chez rOrnithorhynque parmi les Mono- trèmes (d). Chez les Rongeurs du genre Sac- comys, il existe aussi des abajoues très vastes , mais ces poches s'ou- vrent au dehors par une grande fente qui descend de chaque côté de la bouche , depuis la lèvre supé- rieure jusque sous la mâchoire infé- rieure (e). Chez le l'aca, on trouve aussi, in- dépendamment des abajoues internes, une poche qui est formée par un repli de la peau de chaque côté de la tète, s'enfonce sous l'arcade zygo- matique, et s'ouvre au dehors, au- dessous de celte voûte osseuse. Cette cavité ne paraît pas pouvoir servir à l'emmagasinage de matières alimen- taires, et l'on en ignore les usages. Il est aussi à remarquer que. les abajoues internes de cet Animal, qui s'ouvrent dans la bouche , vis-à-vis de l'espace compris entre les dents màchelières et incisives, ne paraissent pas être assez («) Daubenlon, Description anatomique du Hamster (Bnffon, Histoire naturelle des Mammi- fères, t. VIII, pi. 272, fig. 4). (b) Carus et Olio, Tab. Anatom. compar. illustr., pars iv, pi. 7, fig\ 3. (c) Owen, art. Marsupialta (Todd's Cyclop., t. III. p. 299). (d) Hcckel, Ornilhoi'hynchi paradoxi descriptio analomica, pi. 5. (e) F. Olivier, Descript. du Saccomys anlhophile [Hém. du Muséum, t. X, pi. 2(3, Gg. 7). CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 17 dépendances du plancher de la bouche remplissent des fonc- tions analogues chez quelques Oiseaux, tels que les Péli- cans (1). extensibles pour recevoir des corps étrangers (a). Le Geomys bursarius (qui a reçu aussi les noms ge'nériques de Pseudo- stoma, d'Ascomys et de Saccophorus) a été souvent représenté comme ayant de chaque côté de la bouche un sac membraneux saillant au dehors et pendant presque à terre (6); mais cette disposition n'existe pas naturel- lement, et paraît n'avoir été produite que par l 'ex U'O version artificielle des abajoues (c). ChezlesGrenouilles màleson trouve de chaque côté de la face une poche assez semblable aux abajoues des Mammifères, mais qui ne sert pas à loger les aliments, et, en se gonflant d'air, produit le coassement bruyant que ces Animaux font si souvent en- tendre (d). Les Rainettes ont aussi des sacs vocaux, mais ces poches ne sont pas visibles à l'extérieur et sont situées sous la langue. (1) Il existe chez le Pélican une grande poche membraneuse qui sert de magasin pour les aliments, comme le font les abajoues des Mammifères dont je viens de parler, mais qui est constituée d'une manière différente. Elle n'est pas formée par les joues, et elle résulte de l'agrandissement du plancher de la cavité buccale (e). Les deux branches de la mâchoire infé- rieure de cet Oiseau sont, non-seule- ment très longues, mais aussi très écartées entre elles, et la langue étant rudimentaire, la membrane muqueuse qui tapisse la paroi inférieure de la bouche, et qui n'est séparée de la peau que par un réseau mince de tissu élastique et quelques faisceaux musculaires très grêles, se dilate de façon à constituer une grande poche médiane (/"). Quand ce réservoir est vide, il se resserre beaucoup, à raison de l'élasticité du réseau fibreux dont je viens de parler; mais en fléchissant sous le poids des aliments que le Péli- can y dépose, il se dilate aisément et il peut acquérir ainsi desdimensions très considérables. Le Pélican se nourrit de Poissons, et quand il fait la chasse de ces Animaux, il les engloutit dans sa poche sous -maxillaire, afin de les avaler ensuite à loisir, ou de les dé- gorger devant ses petits. Pour vider ainsi ce réservoir, ces grands Oiseaux appuient leur énorme bec contre leur poitrine, et c'est probablement cette manœuvre qui a fait naître la fable devenue populaire au sujet de ces (a) F. Ciivier, art. Cabiai et Paca [Dict. des sciences nat., t. VI, p. 21, el t. XXXVII, p. 19ij. ib) Shaw, Descript. oftheMvs bursarius, etc. {Trans. of Ihe Linn. Soc, t. V, pi. 8). — Rymer Jones , art. Rodentia (ïoM's Ojclopœdia of Anatomij and l'hysiulogy, t. III, p. 380, fig. 870). (c) Voyez liosel, Historia naturalis Ranarum, pi. i, tij. 1,«; pi. 13, flg. 2, d. (d) Cuvier, Règne animal, 2" édit., I. I, p. "-12. (e) Voyez V Allas du Règne animal, Oiseaux, pi. 94, G$j. 1. (/") Duvernoy, Mém. sur quelques particularités des organes de la déglutition de la classe des Oiseaux et des Reptiles pi. 4, lig. xt [Mém. de la Société d'histoire naturelle de Strasbourg, 1835, l. II). vi. 2 18 APPAREIL DIGESTIF. conditions D'après les faits que je viens d'exposer, on peut prévoir que le de perfectionne- développement de l'appareil labial doit être lié au mode d'action menl • • » de rappareii des organes masticatoires. Ainsi chez les Mammifères dont la i abial - . . • ,, nourriture consiste en petits insectes ou d autres corps qui s'échapperaient facilement de la bouche pendant l'écartement des mâchoires, si celle-ci était largement fendue, il est utile que la joue, c'est-à-dire la portion commune et close de ces espèces de voiles mobiles, s'étende dans une grande lon- gueur de chaque côté de la pince mandibulaire, et que par conséquent la commissure des lèvres se trouve très éloignée de la charnière à l'aide de laquelle cette pince fonctionne. Mais les Animaux qui avalent, sans les mâcher beaucoup, de gros fragments de substances molles, tels que des lambeaux de chair, n'ont pas besoin d'une disposition semblable, laquelle serait d'ailleurs défavorable à l'ingurgitation rapide de leur Animaux, qui, dit -on, se percent le sein pour en tirer du sang destiné à nourrir leurs petits. Il existe chez le Busard maie un réservoir membraneux, qui peut être comparé à la poche sous-mandihulaire du Pélican, mais qui n'est pas disposé de la même manière. C'est un sac membraneux qui a son entrée sous la langue et qui descend le long de la partie antérieure du cou (a). Cet or- gane peut contenir plusieurs litres d'eau, et Ton suppose qu'il sert au mâle pour porter à sa compagne et à sa progéniture la boisson dont celles- ci ont besoin, pendant qu'elles sont obligées de rester dans leur nid. Une dispo>iiion analogue se remarque dans la membrane muqueuse du plancher chez le Martinet, et sert de réceptacle pour les Insectes dont celui-ci fait la chasse ; elle est surtout développée dans la saison de l'incubation, et elle paraît exister chez plusieurs autres Oiseaux insectivores. Enfin, on trouve aussi une poche sublinguale très dilatable chez le Casse - noix [Caryocatactes) , et cet Oiseau y accumule, les noisettes dont il fait provision (6). Quelques auteurs ont fait mention d'une particularité anatomique ana- logue chez le Rorqual. Ainsi, d'après Souty, il y aurait chez cette Baleine une grande poche membraneuse, lon- gue de plus de 2 mètres et demi, si- tuée sous le plancher de la bouche et contenant de l'air (c). (a) Owen, art. Aves (Todd's Cyclopœdia of Anatomy and Phtjsiology, t. I, p. 317, fig. 155). (6) Sinéiy, Note sur une poche buccale chez- le Casse-noix (Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1853, t. XXXVI, p. 785). (c) Lesson, Hist. nat. des Cétacés, 1828, p. 348 à 271 (Suites à Duffôn, édit. Baudouin). CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 19 proie. Et, effectivement, on remarque que chez les Carnassiers l'ouverture de la bouche s'étend très loin vers l'articulation de la mâchoire, tandis que chez les Insectivores, les Rongeurs et les Herbivores, qui doivent en général mâcher longuement leurs aliments, les joues se développent davantage, et l'ouverture de la bouche, tout en étant plus ou moins dilatable, se rétrécit beaucoup. C'est surtout dans ce dernier cas que les parties motrices de l'appareil labial se perfectionnent, le plus: mais leur multiplicité peut être commandée par d'autres circonstances ; car, ainsi que chacun le sait, les lèvres peuvent être employées à différents usages, à la prononciation, par exemple, aussi bien qu'à la préhension des aliments, et ces fonctions nouvelles néces- sitent une grande aptitude à exécuter des mouvements variés. Ainsi, chez l'Homme, l'un des muscles labiaux est un sphinc- ter composé de fibres disposées en forme d'anneau autour de l'ouverture de la bouche ; il est logé dans l'épaisseur des lèvres, et, en se contractant, il en rapproche les bords (1). Les antagonistes de ee muscle constricteur sont fixés à la partie externe de ces replis légumentàires, dans le voisinage de la commissure labiale, et se rendent en divergeant vers le bord inférieur de l'orbite, la partie postérieure des joins et la face externe de la mâchoire inférieure, de façon à pouvoir élever la lèvre supérieure, abaisser la lèvre inférieure, et tirer ces deux organes en arrière, en les tendant sur les arcades dentaires et Muscles de l'appareil labial. (1) Le muscle orbiculaire des lè- vres, ou sphincter de la bouche, est de forme ovalaire ; il est logé dans l'épaisseur des lèvres et ne s'attache pas aux os circonvoisins , mais se compose de deux faisceaux de libres sous-cutanées demi- elliptiques, qui sont disposés transversalement, l'un dans la lèvre supérieure, l'autre dans la lèvre inférieure, et qui se réunissent par entrecroisement de leurs éléments constitutifs de chaque côté de la bou- che, de façon à former un anneau charnu (a). Par sa contraction , ce muscle rapproche les lèvres et res- serre l'ouverture buccale. (a) Voyez Bourgery, Traité de l'anatomie de l'Homme, t. H, pi, 95, ou toute autre Iconographie auatomique du corps humain. 20 APPAREIL DIGESTIF. en écartant leurs commissures l'une de l'autre (1). Chez les autres Mammifères les muscles labiaux sont disposés à peu près de même que chez l'Homme, et quelquefois ils sont plus déve- loppés; mais, en général, ils sont moins indépendants entre (1) Les muscles rétracteurs des lèvres sont, de cliaqnc eôté de la tête : 1° Le grand zygomatique, faisceau charnu, long et grêle, qui se fixe pos- térieurement à la face externe de l'os de la pommette, et qui descend obli- quement vers la commissure des lè- vres, où il s'attache aux téguments communs, en se mêlant aux fibres du muscle orbiculaire (a). 2° Le muscle petit zygomatique , qui marche parallèlement au précé- dent, et qui s'insère à la lèvre supé- rieure, entre la commissure et l'aile du nez (b). Souvent ce muscle man- que ou se confond avec le grand zygomatique ( I t de la bouche. ca i e es t d'une structure très complexe, et varie dans sa dispo- sition suivant la nature des besoins physiologiques auxquels elle est destinée à satisfaire. Son mode d'action ne peut être le même chez les Animaux suceurs et chez ceux qui se nour- rissent d'aliments solides d'un certain volume. Chez les pre- miers, elle peut constituer une sorte de cadre rigide qui entoure l'entrée des voies digestives, et ne laisse qu'un étroit passage pour les liquides dont l'ingurgitation est déterminée par le jeu d'un appareil aspirateur particulier; mais, chez les Vertébrés dont les principaux aliments sont des corps solides, elle doit réunir d'autres conditions : elle doit être dilatable, afin de se prêter au passage de ces corps, dont le volume est susceptible de variation, et elle doit offrir assez de solidité pour être apte à fonctionner à la manière des leviers, afin de saisir et de presser avec force ces mêmes corps quand les muscles destinés à mettre ses différentes parties en mouvement viennent à se contracter. Or, la disposition des parties constitutives de la charpente buc- cale qui est favorable à sa grande dilatabilité, est nuisible à son action comme instrument préhensile ou compresseur, et par conséquent cet appareil ne peut mieux remplir une des deux con- ditions que je viens d'indiquer qu'en devenant moins apte à réaliser l'autre : quand il sera destiné à déployer une grande puissance, ses différentes parties devront être très solidement unies entre elles, et présenter dans certaines directions une ré- sistance considérable, tandis que plus ces mêmes parties seront mobiles, mieux elles se laisseront écarter entre elles pour livrer passage aux aliments. Nous pouvons donc prévoir que chez les Vertébrés qui ne sont pas pourvus d'organes sécateurs propres comme crénelé, et il existe de chaque une rangée de papilles très sait- côté, à la face interne de ces organes, lantes (a). (a) Carus et Otlo, Tabula: Anatomiam eomparativam illustrantes, par? iv, pi. 7, fig. 1 . CAVITÉ BUCCALE DES AK1MAUX VERTÉBRÉS. 23 à opérer la division des aliments solides préalablement à l'in- gurgitation de eeux-ei, le perfectionnement de la charpente buccale doit avoir principalement pour objet l'augmentation de sa dilatabilité; car l'utilisation des matières nutritives que l'Ani- mal trouve à sa portée est alors subordonnée aux rapporls existant entre le volume de ces corps et la grandeur de l'ori- tice que les mouvements de cette charpente rendent béant. Ce qui importe le plus à ces êtres, ce n'est donc pas de pouvoir saisir fortement leur proie, mais de pouvoir ouvrir une. bouche assez grande pour l'engloulir tout entière; et par conséquent les conditions de puissance devront être sacrifiées à ce qui est nécessaire pour assurer la dilatabilité de cet appareil. Mais là où l'espèce de pince formée par les bords de l'ouverture bue» cale est armée d'instruments propres à déchirer ou à couper les aliments, de façon que l'Animal puisse réduire ceux-ci en fragments dont le volmin 1 est inférieur aux dimensions de l'entrée des voies digeslives, la grande dilatabilité de la bouche devient inutile, et peut sans inconvénient être sacrifiée au déve- loppement de la puissance de son action comme instrument de préhension cl de mastication. Le mode d'arrangement des élé- ments constitutifs de la charpente orale doit donc se trouver lié à la manière dont fonctionne l'armature de celle portion vestibulaire des voies digeslives. Or, nous verrons dans la prochaine Leçon que celle armature est en général propre seulement à effectuer la préhension des aliments chez les Ver- tébrés inférieurs, tandis qu'elle devient capable de les diviser d'une manière très parfaite, cliez les membres les plus élevé- de ce groupe zoologique. Nous pouvons par conséquent pré- voir que chez les Vertébrés des classes inférieures la charpente buccale sera surtout remarquable par la mobilité de ses diffé^ rentes parties et la dilatabilité de son ensemble, tandis que chez les Vertébrés les plus élevés en organisation, c'est-à-dire chez les Mammifères, la disposition de ces mêmes parties -û AH'Al'.KlL DIGESTIF. sera combinée principalement en vue d'assurer leur solidité et d'utiliser le mieux possible la puissance motrice déployée par les muscles adjacents pour mettre en action la pince masti- catoire dont elles forment la base. Effectivement, c'est de la sorte que la charpente solide de la bouche des Vertébrés est en général disposée, d'une part chez les Poissons et les Rep- tiles, d'autre part chez les Oiseaux, et surtout chez les Mam- mifères. Mais , pour bien comprendre les moyens que la nature met en usage pour y imprimer ces modifications , il est nécessaire d'en connaître le mode de constitution, et par conséquent il nous faut étudier attentivement la structure de cet appareil considéré dans le vaste ensemble formé par les diverses classes des Animaux vertébrés. Pour saisir facilement le caractère de ces changements Mode dans la structure de la charpente buccale, et pour mettre bien de développement en évidence la similitude fondamentale qui s'y rencontre tou- de ia bouche jours , malgré les variations déterminées de la sorte, il me rembryon. semble utile d'examiner d'abord d'une manière rapide le mode de développement de cet appareil chez l'embryon d'un Animal où il est destiné à acquérir une importance considé- rable. Chez tous les Vertébrés, dans les premiers temps de la vie de l'embryon, la portion vestibulaire des voies digestives affecte la forme d'une grande fosse infundibulaire qui occupe toute la partie de la région faciale comprise entre les yeux et le cou, et qui est destinée à constituer, d'une part les cavités olfactives, d'autre part la chambre buccale. Mais bientôt on voit saillir de chaque côté de la base du crâne un bourgeon qui res- semble beaucoup aux arcs cervicaux destinés à former la portion hyoïdienne de l'appareil respiratoire (1 ), et qui peut être désigné sous le nom d'arc facial. Ce tubercule, en s'allongeant, descend (1) Voyez tome II , pages 20/j , 218 , etc. s Cavité buccale dés animaux vertébrés. 25 sur le côté de la fosse faciale, et, après avoir parcouru ainsi un certain trajet, se bifurque (1). Sa branche inférieure ou postérieure s'avance le long du bord correspondant de cette fosse, et, après s'y être unie, va rejoindre sur la ligne mé- diane du corps la branche semblable appartenant au côté opposé, de façon à constituer avec elle un arc transversal qui embrasse en dessous l'ouverture de la cavité commune dont je viens de parler; puis une couche de tissu organogénique se produit sur son bord antérieur, et ce tissu, en se développant, constitue de chaque côté une pièce solide qui devient une moitié de la mâchoire inférieure. Ce dernier organe est donc un arc composé de deux branches qui sont rapprochées ou unies entre elles par leur extrémité inférieure, et qui sont suspendues au crâne par leur extrémité opposée à l'aide de la portion basilairc de l'arc facial, dans l'épaisseur de laquelle des pièces solides que j'appellerai maxillo-crémasliques se déve- loppent cri même temps. La branche supérieure de ce dernier appendice s'allonge aussi, et se dirige en avant sous la base du crâne; mais, au lieu de rester simple, elle se subdivise bientôt en deux portions : l'une qui se porte en dedans et s'élargit de façon à rencon- trer son analogue en passant sous l'appareil olfactif, et à con- stituer une cloison plus ou moins parfaite entre la portion supé- rieure de la fosse faciale occupée par celui-ci et la portion inférieure de cette cavité, qui devient alors la bouche pro- prement dite. Des pièces solides se développent bientôt dans (!) Je reviendrai sur l'étude de ces ter ici que les différents états de l'arc phénomènes organogéniques lorsque facial dans l'embryon humain se je traiterai du développement des voient très bien dans les ligures pu- Vertébrés, et je me bornerai à ajou- bliées par M. Coste (a). (a) Cosle, Histoire générale et particulière du développement des êtres organisés. Espîce humaine, pi. 3, fig. 3 ; pi. 3.c, fig. B ; pi. ia, fijj. 1, etc. 26 AIM'.VP.KIL DIGESTIF. la lame ainsi formée, et constituent ce que les anatomistes appellent Yarc palatin. Enfin, la portion externe de eelte môme branehe supérieure de l'appendice facial primitif s'avance pa- rallèlement à la mâchoire inférieure, et va s'unir, sur le (le- vant de la fosse faciale, à un appendice facial antérieur qui descend de la région frontale du crâne et qui laisse de cha- que côté, dans son point de jonction avec la partie dont je viens de parler, un espace vide destiné à former la narine. En résumé , nous voyons donc que la cavité buccale se trouve cloisonnée de chaque côté par quatre systèmes de pièces cartilagineuses ou osseuses, savoir: le système temporal ou maxillo-crémastique (1), qui suspend le tout à la base du crâne; le système maxillaire inférieur ou mandibulaire, qui forme la mâchoire inférieure ; le système maxillaire supé- rieur , qui constitue la partie principale de la mâchoire supérieure, et le système palatin, qui devient la charpente solide de la cloison naso-buccale. Chacun de ces systèmes se compose de deux moitiés paires qui peuvent rester séparées ou se réunir, soit en totalité, soit en partie, sur la ligne mé- diane du corps. Enfin, ces différents systèmes de pièces car- tilagineuses ou osseuses plus ou moins nombreuses peuvent rester isolés ou s'appuyer plus ou moins solidement, soit les uns sur les autres , soit sur les parties voisines du squelette , c'est-à-dire sur le crâne et ses prolongements faciaux. Or, ce sont principalement les variations introduites dans ces diverses jonctions qui déterminent les différences dont j'ai déjà parlé comme existant dans la dilatabilité et la puissance préhensile de l'appareil constitué par l'ensemble de ces pièces. Des modifications organiques plus ou moins impor- tantes peuvent résulter aussi de l'absence de quelques-unes de ces parties et du degré relatif de leur développement (1) Appelé le suspensorium par quelques anatomistes. CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 27 Enfin, je dois ajouter que chez un petit nombre de Vertébrés où la charpente que je viens de décrire ne se constitue que d'une manière imparfaite , on voit d'autres pièces solides se développer au-devant des mâchoires, dans l'épaisseur des lèvres, et y jouer parfois un rôle assez important ; mais ces pièces, que les anatomistcs désignent sous le nom de cartilages labiaux, ne se rencontrent que très rarement, et ils ne doivent pas être considérés comme des éléments normaux de la char- pente buccale du Vertébré. Cet appareil se compose donc d'or- dinaire de quatre systèmes de pièces solides, qui sont, je le répète, les os ou cartilages constitutifs de la mâchoire infé- rieure, de son support , de la mâchoire supérieure et du palais. Ce n'est pas le moment d'étudier d'une manière approfondie la structure et la disposition de ces diverses portions du sque- lette, car cette étude ne peut être bien faite si elle est isolée, et elle trouvera mieux sa place quand nous nous occuperons de la charpente solide du corps des Vertébrés considérée dans son ensemble ; mais nous ne pouvons nous dispenser d'exa- miner ici les instruments physiologiques fournis à l'appareil digestif par ces organes, et, en choisissant un certain nombre d'exemples, il me sera facile, je pense, de faire connaître les principales modifications qui s'y rencontrent, ainsi que l'in- fluence de ces dispositions sur le mode d'action de la portion vestibulaire du canal alimentaire. Chez les Poissons sélaciens de la famille des Raies, la charpente charpente buccale est très simple ; on n'y trouve en gênerai ni pièces des Pùissons labiales, ni pièces palatines (1); elle ne se compose que du aeïséE™. système maxillo-crémastique ou temporal et des deux mâchoires; enfin, chacune de ces parties n'est formée que par une paire (1) J. Millier n'a trouvé aucun ves- genres Rata, Trigon , Bhinobatis , tige de cartilages labiaux dans les Cephaloptera et- Myliobatis ; mais 28 APPAREIL DIGESTIF. de cartilages (1). Les pièces maxillaires d'une même paire, lant supérieures qu'inférieures, sont articulées ou soudées entre elles par leur extrémité antérieure, et se recourbent en arrière de façon à former par leur réunion une bande semi-circulaire dont la convexité est dirigée en avant et dont les deux branches s'unissent par leur extrémité postérieure à celles de l'autre mâchoire. Il en résulte que cet appareil maxillaire constitue un anneau brisé dont les deux moitiés, mobiles l'une sur l'autre, et antagonistes, peuvent se superposer en se rabattant, et fer- mer l'ouverture buccale, ou bien s'écarter et rendre cet orifice béant. La mâchoire inférieure s'articule par l'extrémité posté- rieure de chacune de ses branches avec un cartilage suspenseur appelé pièce tympatiale, qui s'appuie sur le crâne par son extrémité supérieure, et qui constitue un arc-boutant à l'aide duquel l'appareil maxillaire est maintenu à une certaine dis- tance de la base de cette boite solide, tout en conservant un peu de mobilité. Enfin, la mâchoire supérieure s'appuie contre cette dernière portion de la charpente céphalique, mais n'y est attachée que par des parties molles qui sont très extensibles, de façon qu'elle peut se déplacer un peu sans pouvoir se re- lever notablement pour s'écarter de la mâchoire inférieure ("2). Il résulte de ce mode d'organisation que la charpente buc- il en a rencontré des rudiments chez (2) Les anatomistes ont été partagés les Rhinoptères (a), et M. Henle en d'opinion au sujet de la détermination a constaté la présence chez les Nar- des cartilages constitutifs de la mâ- tines (6). choire supérieure des Sélaciens ou (1) Pour la disposition générale de Plagiostomes. Cuvier a été conduit à la charpente huccale des Raies, je ren- admettre que la charpente solide de verrai à quelques figures du squelette cette mâchoire ne représente pas les de ces Poissons (c). os dits maxillaires et intermaxillaires (a) Millier, Vergleichende Anatomie der Myxinoiden, p. 134, pi. 9, fig. 12. (b) Henle, Ueber Narcine, eine neue Gattung electnscher Rochen, pi. 4, fi£. 2. (c) Exemples : Trigon (Ajrassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. 111, pi. H, fig\ 1). — Torpédo (Rosenihal, lclithyotomischc Tafeln, pi. 20, fig. 3 et 1; — I. Davy Researches Physiological and Anatomical, t. I, pi. 9). CAVITÉ BUCCALE DKS ANIMAUX VERTÉBRÉS. '20 cale n'offre ni beaucoup de solidité, ni une grande dilata- bilité. Sa structure est à peu près la même chez tous les autres Poissons cartilagineux de l'ordre des Sélaciens ou Plagiostomes, qui composent la portion correspon- dante rie l'appareil buccal chez la plupart des autres Vertébrés, et qu'elle est formée par Tare palatin. En- fin, il considère les maxillaires et intermaxillaires comme ayant pour analogues, chez les Poissons carti- lagineux, quelques petites pièces so- lides qui sont détachées du reste de la charpente faciale et se trouvent dans l'épaisseur des lèvres (a). Cette interprétation des choses est, au pre- mier abord, très séduisante , et a été adoptée par la plupart des anato- mistes du commencement du siècle actuel (6) ; en effet, chez quelques espèces, et notamment chez l'Ange (ou Squat inavulgaris), ces cartilages labiaux ressemblent beaucoup aux pièces constitutives de la mâchoire su- périeure chez les Poissons osseux, et les connexions organiques de la pièce principale de cette portion de la char- pente buccale rappellent celles de l'arc palatin de ces derniers Vertébrés plu- tôt que celles des os propres de la mâ- choire supérieure (c). Mais les recher- ches plus récentes de J. Millier et de quelques autres ichlhyologisles sem- blent établir d'une manière non dou- teuse que les pièces labiales des Séla- ciens ne se trouvent pas représentées dans la charpente buccale des Poissons osseux ni des Vertébrés des autres clas- ses, et sont des éléments organiques surajoutés qui sont propres aux Séla- ciens et aux-Cyclostomes. En effet, J. Millier a trouvé que chez le Callo- rfa/ncAtM ces cartilages forment en des- sous une chaîne complète, et que l'un d'eux, situé au-devant de la mâchoire inférieure sur la ligne médiane, est dé- veloppé de façon à ressembler à une mâchoire antérieure (d). Par consé- quent, cet appareil ne peut être rap- porté à aucune des parties de la char- pente buccale d'un Poisson ordinaire, et, comme nous le verrons bientôt, les cartilages labiaux ainsi ajoutés aux mâchoires acquièrent chez les Cyclo- stomes une complication et une impor- tance beaucoup plus grandes. D'un autre côté, il estdesSélaciens chez lesquels on trouve entre, la mà- (a) Cuvïer, Mémoire sur la composition de la mâchoire supérieure des Poissons ()Iém. du Mu- séum, 1815, t. I, p. 10-2). (b) Vantler Hœven, De s:eleto l'iseium (dis?ert. inaug.). Lugduni Batavorum, 182-2, p. 76. — KaM, Beitr. sur Osteologic der Fische (Ueitrdge zur Zoologie und vergleichenden Anatomie, p. 183). — Carus, Tabul. Anat. compar. illustr., pars it, p. 2i. — Bymer Jones, art. Pisces (Todd's Cyclopcedia of Anat. and Physiol., t. IIF, p. 904). (c) Dans le squelette de l'Ange, observe par Cuvier, et conservé dans la collection du Muséum d'histoire naturelle de Paris, les cartilages labiaux n'avaient pas été bien préparés et ne paraissaient être qu'au nombre de deux de chaque côté de la lèle {Op. cit., p. 123). C'est aussi de la sorte que Laurillard a représenté ces pièces djns l'atlas de la grande édition du Règne animal, Poissons, pi. 5, fig. 2 ; mais en réalité il y a trois de ces cartilages, ainsi que Kulil les a figurés (Beitrdge z-ur Zoo- logie und vergleichenden Anatomie, pi. 8, fig. 1). (d) J. Millier, Vergleichende Anatomie der Myxinnidcn , 1835, p. 137, pi. 5, fig. 2, 30 APPAREIL DIGESTIF. si ce n'est que chez les Squales, ainsi que chez les Rhinoptères, on trouve dans l'épaisseur des lèvres quelques pièces solides qui appartiennent au système labial, mais qui n'ont aucune impor- tance physiologique, et que, chez les Torpilles du genre Nar- cine, il existe des vestiges d'un système de pièces palatines. Enfin, il est aussi à noter que chez quelques Sélaciens le sys- tème maxillo-crémaslique, ou appareil suspenseur de la mâchoire inférieure, au lieu de se composer d'une seule paire de carti- ehoire supérieure et la base du crâne un petit système de pièces cartilagi- neuses qui n'aurait point de représen- tant chez les Poissons osseux, si cette mâchoire était constituée par Parc pa- latin, mais qui correspondent parfai- tement aux pièces palatines; dans l'hypothèse de la formation de la mâ- choire supérieure chez tous ces Ani- maux par les pièces dépendantes de l'arc maxillaire. M. Henle a constaté ce mode de formation chez les INar- cines (a). Par conséquent, les ichthyo- logistes de l'époque actuelle ont aban- donné les vues de Cuvier touchant la constitution de l'appareil buccal des Poissons cartilagineux, et ils admettent que chez ces Animaux les cartilages constitutifs de la mâchoire supérieure sont les analogues, non des os du pa- lais, mais des os maxillaires des Ani- maux supérieurs (6). Chez le Squalus centrina, les carti- lages labiaux sont étroits et au nombre de trois de chaque côté ; ils sont très allongés et entourent presque complè- tement l'ouverture buccale (c). Il en est de même chez le Scymnus lichia (d); mais chez VAcanthias, il n'y en a que deux paires, et ils occupent seulement les commissures des lèvres (e). Chez la Chimère (CaUorhynchus antarcticus), le cartilage labial infé- rieur, ainsi que je l'ai déjà dit, est extrêmement développé, et ressemble à une mandibule qui serait placée au devant de la mâchoire inférieure ; les autres pièces du même système sont moins grandes ; enfin les arcs maxillo- palatins paraissent manquer, et les arcs maxillo-crémastiques sont représentés par des prolongements du cartilage crânien (f). Chez le Lepidosiren, que beaucoup de zoologistes rangent parmi les l'ois- sons, les arcs maxillo-crémastiques , quoique ossifiés, sont aussi confondus avec le crâne ; il en est de même des (a) Henle, Ûeber Narcine, eineneue Gattung electrischer Rochen, 1834, p. 8, pi. 4, fig. 2 et 3. Muller Vergleichende Anatomie der Myxinoiden, pi. 5, fig. 3 et 4. (b) Stannius et Siebold, Nouveau Manuel d' anatomie comparée, t. II, p. 32. Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. I, p. 134. (c) Carus, Tabul. Anat. compar.illustr., pars il, pi. 3, fig. 15. (d) Wagner, Icônes &ootomicœ, pi. 20, fig. 8. (e) Agassiz, Op. cit., t. I, pi. K, fig. 1. — Wagner, Op. cit., pi. 20, fig- 5. (f) J. Muller, Vergl. Anat. der Myxinoiden, pi. 5, fig. 2. — Agassiz, Poissons fossiles, 1. 1, pi. i, fig. 12. CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX. VERTÉBRÉS. ol luges, est formé de chaque eôlé de la tête par deux pièces pla- cées bout à bout, ce qui, tout eu diminuant la solidité de l'appui qu'il offre au système mandibulaire, permet plus de mobilité et d'extensibilité dans l'espèce de cadre eireumbuccal dont ces arcs-boutanls font partie (1). Chez les Poissons osseux, on ne trouve plus de trace de G j2" e te pièces labiales ; mais l'appareil cloisonnaire de la bouche se des J^ S0,,s complique davantage, et les arcs palatins, ainsi que les arcs maxillo-crémastiques, se développent beaucoup ; la mâchoire supérieure, tout en conservant d'ordinaire une grande mobilité, s'articule directement sur la portion antérieure du système parties correspondantes aux arcs pa- latins; mais il existe une pièce osseuse qui représente l'intermaxillaire ; enfin la mâchoire inférieure est très dévelop- pée, et il n'y a pas de cartilages la- biaux (a). Chez les Esturgeons (6), qui à cer- tains égards établissent le passage entre les Poissons cartilagineux et os- seux, les arcs maxillo-crémastiquesqui suspendent au crâne l'appareil mandi- bulaire sont très développés et com- posés chacun de trois pièces articulées bout à bout, de façon à donner à la bouche beaucoup de mobililé d'avant en arrière. La mâchoire inférieure ne présente rien de particulier : mais la mâchoire supérieure a une structure très complexe, et l'on y remarque un système palatin formant voûte au- dessus de la cavité orale, et portant en avant deux paires de petites pièces étroites qui paraissent représenter les maxillaires supérieurs et les inter- maxillaires. Du reste, il existe encore quelque incertitude au sujet de la détermination de plusieurs de ces parties; dont les unes sont osseuses et les autres cartilagineuses. Chez le Polyodon ou Spatithiria, qui appartient au même groupe zoologi- que, les arcs palatin et maxillaire su- périeurs sont développés à peu près également, et se composent chacun d'une paire de pièces allongées qui res- semblent beaucoup aux branches de la mâchoire inférieure (c). (1) Celte disposition se voit chez les Raies qui forment les genres Mylio- bate et Ubinoptère. (a) Owen, Description of the Lepidosiren annectens (Trans. of the Linnean Soc, t. p. 335, pi. 23. fig. 4). — Bischolï, Descript. anatom. du Lepidosiren paradoxa (Ami. des sciences nat., 2 e t. XIV, pi 7, fig. 1, 5, 6, 8 et 9). (&) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 2° édit., t. Il, p. Gi>5. — Bran It et Ratzehurg, Medixinische Zoologie, t. 11, pi. 4, fig. 1 et 2. — J. Mùller, Vergl. Anat. der Myxinoiden, pi. 9, fig. 10 et 11. — Agassiz, Poissons fossiles, 1. 1, pi. K, fig. 3. — Wagner, Icomes zootomicœ, pi. 20, fig. 1 et 2. (c) Agassiz, Op. cit., t. I, pi. K. fig. 2. — Mùller, Op. cit., pi. 5, fig. 7. XVIII, série, 32 APPAREIL DIGESTIF. crânien qui est formé par l'os vomer, et celui-ci devient une partie constituante delà voûte palatine. Enfin, chacun des sys- tèmes de pièces solides que nous avons vu concourir à la for- mation de la charpente buccale, au lieu de se composer d'une paire d'os seulement, en présente deux ou plusieurs. Ainsi, chez le Brochet, que je choisirai comme premier exemple pour l'étude de cette portion de l'appareil digestif, la mâchoire inférieure est formée, comme d'ordinaire, par la réu- nion de deux branches au moyen d'une articulation médiane, et chacune de ces branches se compose de trois pièces que l'on distingue sous les noms d'os dentaire, d'os articulaire et d'os angulaire; mais ces pièces sont très solidement unies entre elles, et le levier constitué par leur assemblage a beaucoup de force (1). L'arc-boutant temporal, -ou système maxillo -crémastique, qui, de chaque côté, est interposé entre la surface articulaire de la mâchoire inférieure et la base du crâne, acquiert un grand développement, et se prolonge en arrière pour donner naissance à l'appareil operculaire dont nous avons eu déjà l'occasion de nous occuper (2). En avant, il se confond avec l'os palatin, et celui-ci s'étend jusqu'auprès de l'extrémité an- térieure de la cavité buccale, où il s'articule avec le vomer, os qui termine la série des pièces basilaires du système crânien. Par leur réunion, ces parties de la charpente de la face con- (1) L'os dentaire constitue la portion turc en charnière qui sert de "point antérieure de la mâchoire, et présente d'appui au levier mandibulaire. Enfin, en arrière une grande écliancrure l'os angulaire est situé sous l'extrémité dans laquelle la pièce suivante s'en- postérieure de l'os articulaire, et sert à fonce profondément. Celle-ci est l'os allonger ce même levier un peu au delà articulaire; ainsi nommée parcequ'elle du point d'appui dont je viens de forme avec l'extrémité inférieure du parler [a). système maxillo-crémaslique la join- ('2) Voyez tome 11, page 2'J9. (a) Voyez Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, I. V, 2 e partie, p. G8, pi. K, fig. 10 et 4 2, n" 34 : 35 et 3(5. CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 33 sliluent de chaque côté de la tête une grande cloison verticale qui descend de la base du crâne vers la mâchoire intérieure, et qui sépare la cavité buccale des muscles adjacents , mais qui est susceptible de s'écarter ou de se rapprocher un peu du plan médian, de façon à dilater ou à resserrer cette cavité. Un nombre considérable d'os plats articulés entre eux par leurs bords entrent dans la composition de l'arcade temporo- palatine ainsi formée (1), et il règne une grande contusion dans la dénomination de ces différentes pièces, car en général on a voulu leur appliquer des noms indicatifs de leurs analo- gies respectives avec les diverses parties constituantes de la tête des Mammifères, et les auteurs sont très partagés d'opinion au sujet de ces rapprochements théoriques (2). Ici nous ne (1) Ces pièces, ainsi que les autres Poissons el les pièces constituées de parties de l'appareil buccal du Broclict, cette partie du squelette chez les Ver- sont représentées dans les ouvrages de lébrés supérieurs, sont ceux de Cu- r.osenlhal et de M. Agassiz sur Tostéo- vier , Geoffroy Saint-llilaire , Spix , logie des Poissons (a). Carus, Bojanus, Bakkcr, \1\L Agassiz (2) Les principaux ouvrages dans etVogt.ctYl. Owen (b). Le travail de lesquels on a cherché à établir la cou- Uosenlhal sur l'ostéologie des Poissons cordance entre les os de la tète des est seulement descriptif (c). / (a) Rosentlial, Ichlhyotomische Tafeln, pi. 7, fig. 1, 3, etc. — Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. V, pi. K, fig. 12. (b) Cuvier, Règne animal, 1" édit., t. IV, pi. 10, et Histoire naturelle des Poissons, t. I. p. 31 G et suiv., pi. 1 à 3. — Geoffroy Saint- Hilaire, Composition de la tète osseuse de l'Homme et des Animaux (Ann. dessciences nat., 1824, t. III, pi. 9), et Mém. sur la structure et les usages de l'appareil olfactif dans les Poissons (Ann. des sciences nat., 1825, t. VI, p. 322, pi. 11 cl 15). — Spix, Cephalogenesis, 1815. — Bdjanus, Versuch einer Deutung der Knochen im Kopfe der Fische [his, 1818, t. III, p. 498). — Parergon ad Hojani anatomen Testndinis ; craniivertehratorum Animalium, scilicel Piscium, Reptilium, Avium, Mammalium comparalwnem /aciens, icône illusiratus, 1821. — Bakker, Osteographia Piscium. Gronings, 1822. — Ardent, De capilis ossei Esocis lucii structura singulari (dissert, inaug.) Regiom. 1822.) — Vander Hôven, De sceleto piscium (dissert, inaug., 1822). — Agassiz et Vogt, Anatomie des Salmones (Mém. de la Soc. des sciences naturelles de Neuf châtel, 1845, t. III). — Hallraann, Die vergleichcnde Osteologie des Schlafenbeins, 1837. — Kôstlin, Der Rau des knochemen Kopfes in den vier Klassen der Wirbelthiere, 1844. — Owen, Lectures en the Comparative Anatomy and Physiology of ike Ver tebrate Animais, Fishcs, 184(1. — Report on the Archétype aud Homologies of the Vertébrale Skeleton (Report of the British Association /or the Advanc. <7 Sciences 1er 1846, p. 16'J et suiv., 1847). (c) Rosenilial, Vcber die Sliclette der Fische (Arçhiv der Physiol. von Reil uiul Autenriclli, 1811, I. X, p. 340). — Ichlhyotomische Tafeln., in-4, 1812. vt. 3 34 APPAREIL DIGESTIF. pouvons discuter ces questions, dont l'examen trouvera natu- rellement sa place dans les Leçons consacrées d'une manière spéciale à l'étude du squelette des Animaux vertébrés ; par conséquent, je n'entrerai pas dans beaucoup de détails descrip- tifs relatifs à la constitution du système temporo-palatin , et je me bornerai à en indiquer brièvement les parties princi- pales. L'os auquel la mâchoire inférieure se trouve suspendue est de forme triangulaire, et peut être appelé Yhypotympanique ou tympanique inférieur (1). L'extrémité crânienne de la chaîne de pièces solides dont il occupe le bout inférieur est formée par un os dit épitympanique, qui s'articule par gïnglyme avec la partie latérale et inférieure du crâne (2). Enfin, la portion moyenne de cet arc-boutant est formée par deux pièces que je désignerai, comme le fait M. Owen, sous les noms de méso- tympanique (3) et de prétympanique (d) ; en arrière, elle s'ap- puie sur la pièce basilaire du système operculaire ou préoper- cule, et par sa face externe elle donne attache au premier arc de l'appareil hyoïdien. L'arc palatin constitue un second arc-boutant qui s'étend du bord antérieur de la chaîne des os tympaniques dont je viens de parler , à l'extrémité antérieure ou portion vomé- rienne du prolongement erâno-faeial servant de soutien à la (1) Cet os est appelé jugal par Cu- vier, os discoideum par Carus, sym- plecticum quartum par Bakker, pté- rygoïâien interne, par Bojanus, jugal, puis hypocotyléal par Geoffroy Sai'nl- Hilaire, et os carré par M. Agassiz et par M. Vogt. (2) Cette pièce est le temporal de Cuvier, le sympleclicum primum de Bakker, l'os carré de Rosenthal, la caisse du Bojanus, le sériai de Geof- froy Saint- Hilaire. (3) Vos mésoty m panique est appelé \estyloïde par Meckel, le symplecticum secundum par Bakker, Vuro-sérial par Geoffroy Saint-Hilaire, et le sym- pleclique par Cuvier. (4) La pièce que M. Owen appelle la prétympanique est celle qui est nommée tympanal par Cuvier, épi- cotyléal par Geoffroy Saint-Hilaire, ptérygoïdienpostérieur par Hallmann, et caisse pur M. Agassiz. CAVITÉ BUCCALE DKS ANIMAUX VERTÉBRÉS. 35 mâchoire supérieure. Il est formé en avant par un os long et étroit, appelé palatin (1), et en arrière par deux pièces nom- jnées piérygoïdi ennes (2) ; enfin, il s'articule avec l'angle anté- rieur de la voûte orbitaire aussi bien qu'avec le vomer, et il fournit ainsi à l'arcade palato -temporale dont il fait partie deux poinls de suspension. La mâchoire supérieure est formée de deux branches indé- pendantes l'une de l'autre, qui s'articulent avec le vomer et l'os palatin à leur extrémité antérieure, mais qui sont libres à leur extrémité postérieure, laquelle descend obliquement sur la face externe de la mâchoire inférieure, de façon à emboîter celle-ci. Chacune de ses branches est composée de trois os, savoir : un intermaxillaire en avant, un maxillaire sur les côtés (3), et à l'extrémité postérieure de ce dernier une petite pièce sus-maxil- laire. Elles sont très mobiles sur l'espèce de support médian formé par le vomer, cl leur extrémité postérieure peut se rele- ver ou s'abaisser, suivant que la bouche doit se fermer ou s'ouvrir plus ou moins largement. La conformation de la mâchoire supérieure est à peu près la même chez les Salmones et quelques autres Poissons (fi); (1) Les anatomistes sont assez géné- ralement d'accord sur la détermina- tion de celte pièce osseuse. (2) L'une de ces pièces, grêle et arquée, s'étend de l'extrémité posté- rieure du palatin jusque dans le voisi- nage de l'articulation maxillaire, en longeant le bord antérieur du lym- panique inférieur. Cuvier l'a désignée sous le nom d'os transverse. L'autre pièce est située sur le bord interne du tympanique inférieur, et s'appuie postérieurement sur le pré- lympanique. Cuvier l'appelle l'os pté- rygoïdien interne, et cette détermi- nation est adoptée par la plupart des anatomistes. (3) Avant que Cuvier eût reconnu l'analogie de ces pièces avec les os in- termaxillaire et maxillaire des Ver- tébrés supérieurs, on donnaitsouvent le nom d'os labial ou d'os des mys- taces à cette dernière. (Il) Ainsi, cbez les Truites (a), les intermaxillaires se touchent sur la ligne médiane et reposent sur l'extré- (a) Agassiz et Vogt, Anatomie des Salmones, p. 19, pi. E, fig. 1, et p!. F, fig. 4 (Mém. de la Société des sciences naturelles de Xeufchdtel, -1845). 30 APPAREIL DIGESTIF. mais, chez la plupart des Animaux de cette classe, les pièces sus-maxillaires manquent, (1). Parfois les maxillaires dispa- raissent aussi ou deviennent rudimentaires (2) ; et , dans quelques cas, ces derniers os se soudent entre eux de façon à ne former (prune pièce unique, par exemple chez les Diodons (3) ; ou bien encore ils se fixent au crâne par engre- nage, de manière à perdre toute mobilité, ainsi que cela se mile antérieure du système crânien, mais ne constituent que la portion moyenne de la mâchoire supérieure. Celle-ci est formée principalement par les os maxillaires, lesquels s'arti- culent avec les intermaxillaires à l'aide d'un prolongement qui chevauche sur le bord postérieur de ceux-ci et s'appuie sur leur face interne. Ces pièces maxillaires sont très grandes et armées de dents comme les inter- maxillaires; enfin, elles portent dans leur tiers postérieur un os sus-maxil- laire qui est lamelleux et de forme ovalaire. Chez le Hareng (a), l'intermaxillaire est très petit, et la plus grande partie de la mâchoire supérieure est formée par les maxillaires seulement. Les os susmaxillaires sont bien dévelop- pés {b\ (1) Par exemple, chez la Perche (c), les Trigles [d), les Scorpènes (e), etc. (2) Chez les Silures, les os maxil- laires ne sont représentés que par une petite pièce très mobile qui occupe la base du barbillon latéral, et qui se prolonge dans l'intérieur de cet ap- pendice sous la forme d'un stylet car- tilagineux (/"). Ces os sont très petits chez les Ésoces (g). Chez les Anguilles, les os maxillaires manquent complètement (h). (3) Chez les Diodons, le devant de la mâchoire supérieure est formé par un grand os impair qui est arqué en forme de bec, et qui représente les deux inlermaxillaires; enfin, derrière cette pièce médiane se trouvent les deux os maxillaires (i). Chez les Té traotlons, la cou formation de la mâchoire supérieure est à peu près la même, si ce n'est que les deux intermaxillaires, au lieu d'être soudés entre eux, sont réunis par une suture médiane à engrenage (j). (a) Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons, t. XX, pi. 593, fig. 1. (6) Rosenlhal, Ichthyotomisclie Taleln, pi. i, fij». 1 cl 4. (c) Cuvier, Histoire naturelle des Poissons, t. I, pi. t. (d) AgasBiz, Recherches sur les Poissons fossiles, I. IV, pi. F. (e) Idem, ibid., I. IV, pi. L, IÏ£. 2. (/") Rosenthal, Op. cit., pi. 9. iïg. i. (g) Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. V, pi. J et K, fig. i2. (h) Rosenlhal, Op. cit., pi. 23. (i) Idem, Uni.. On. cit., pi. 22, fig. 5 cl C. \lo\\ar>\, Éhtdes sur les G\jmnodonles,el en particulier sur leur ostéologie(A>m. des sciences nat., 4- série, 185", l. VIII, pi. 6, fig. H). (j) Geoffroy Saint-Hilairc, Poissons du SU, pi. 2, tïg-. 23 et 25 (Dtscript. de l'Egypte). — Hollard, loc. cit., pi. 0, Gjf, 1 à 7. CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 37 voit chez les Ganoïdes (1) et quelques autres Poissons de l'ordre des Aeanthoptérygiens (*2). Mais, en général, ils res- tent libres, ne s'unissent entre eux que par l'intermédiaire de ligaments extensibles, et sont pourvus d'une longue branche montante qui, tout eu s'appuyant sur l'extrémité antérieure du système crânien, est susceptible de glisser en avant ou en arrière, et rend l'ensemble de la mâchoire supérieure très pro- (1) Chez le Polypterus bichir, les iiitermaxillaires sont soudés entre eux, mais présentent sur leur point de jonc- tion des traces de suture ; ils sont (railleurs solidement articulés aux parties voisines de la charpente cépha- lique. Il en est de même des os maxillaires qui occupent les parties latérales de la mâchoire supérieure et (pii s'engrènent avec le vomer et les palatins (a). Chez VAmia, les intermaxillaires sont également réunis de façon à for- mer une pièce impaire, et les maxil- laires qui constituent toute la partie latérale de la mâchoire inférieure portent chacun une petite pièce sus- maxillaire (6). Chez le Lepidosteus osseus, où les mâchoires s'allongent extrêmement, mais où toutes les parties constitutives de chacune d'elles sont réunies par des sutures engrenées très solides, les os inlermaxillaires sont distincts entre eux, bien que soudés et confon- dus avec les os nasaux; enfin, les maxillaires sont subdivisés en plu- sieurs pièces placées bout à bout et occupant les côtés du bec (c). (2) Chez l'Espadon, où la mâchoire supérieure s'allonge excessivement en forme d'épée, le vomer s'avance au milieu de ce rostre et les intermaxil- laires , qui constituent des lames étroites et très longues, après s'être articulés tout le long des bords exter- nes de celte pièce médiane, se joignent entre eux sur la ligne médiane pour constituer la portion antérieure du bec; enfin, les maxillaires, qui sont aussi lamelleux et très allongés, s'in- tercalent de chaque côté entre l'ex- trémité postérieure et tronquée de rinlermaxillaire et le vomer, puis s'articulent plus en arrière avec les palatins (d). Ainsi toutes ces pièces osseuses sont unies très solidement entre elles, et ne sont susceptibles d'exécuter aucun mouvement. La structure de la mâchoire supé- rieure est à peu près la même chez l'Orphie ou Esox liflone [e). (a) Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. II, pi. C. ((/) Fianque, Afferuntur nonnulla ad Amwm calvam accuralius cognoscendam (dissert, inaug.), fig. d à 3. Berolini, 1 s 17. (c) Agassiz, Xolice sur les caractères zoologiques et anatomiques des Poissons sauroïdes, p. 12, pi. B, lig. 2 et 3 (extr. des Recherches sur tes Poissons jossiles, 1843, t. 11, 2' partie, p. 13;. [d) Rosenihal, Ichthyotomische Tafeln, pi. 21, %. 1. — Cuvier et Valcnciennes, Histoire naturelle des Poissons, t. III, p. 266, pi. 231, fig. 1 el 2. («) Rosenihal, Op. cit., pi. 8, fig. 1 et 3. 38 APPAREIL DIGESTIF. traetile(l). Il est à remarquer que chez la plupart des Poissons osseux, les os intermaxillaires, au lieu d'occuper seulement le milieu de cette mâchoire, descendent de chaque côté au- devant des maxillaires, et que ces derniers os s'articulent direc- tement, parleur extrémité supérieure, avec le vomer aussi bien qu'avec la partie adjacente des intermaxillaires (2). En tin, il est (1) Chez les Balistes [a) et les autres Poissons dont Cuvier a formé la division des Plectoynathes, l'os maxillaire n'est pas mobile sur l'in- termaxillaire , et celui-ci est articulé solidement à la partie antérieure delà charpente crânienne par un cartilage ou par suture. (2) Ce mode d'organisation de la mâchoire supérieure est très bien ca- ractérisé chez la Perche (b), les Sciè- nes (c) et beaucoup d'autres Acan- thoptérygiens. Le corps de l'os inter- maxillaire est allongé et arqué ; il borde en avant l'ouverture buccale, et se termine postérieurement par une extrémité effilée et libre ; enfin, son extrémité antérieure et supérieure donne naissance à une apophyse fron- tale ou montante qui se dirige en ar- rière et va s'appuyer sur la partie an- térieure du crâne formée par le vomer et l'ethmoïde. A côté de la base de ce prolongement on remarque une autre apophyse plus courte, et l'échancrure qui sépare celui-ci du précédent reçoit un prolongement en forme de crochet qui appartient à l'extrémité antérieure de l'os maxillaire. Ce der- nier os prend aussi des points d'appui sur le vomer et sur l'extrémité anté- rieure du palatin correspondant (d). Chez d'autres Poissons, l'apophyse montante de l'os intermaxillaire s'al- longe beaucoup plus : par exemple, chez la Dorée ou Zeus faber (e) , la Vieille ou Labrus luscus (f), les Mé- Did.es, les Vomers (g), les Spares, etc., et la mâchoire supérieure devient en même temps plus protractile. Quelquefois l'apophyse montante de l'intermaxillaire est formée par une pièce distincte, et se trouve réunie au corps de cet os par une suture seule- ment. Le Cernier, le Mérou et le Po- gonias présentent cette disposilion, et la pièce additionnelle ainsi constituée a été désignée sous le nom de rhino- sphénal par Geoffroy Saint-Hilaire. Cette apophyse montante est au contraire très courte chez les Chipes, les Cyprins, les Brochets, etc. ; en lin, elle n'existe pas chez les Silures, les Balistes, etc. (a) Agassiz, Recherches sur les Poissotis fossiles, t. II, pi. F. — Wagner, Icônes zootomicœ, pi. ii9, fig. 1. — Hollard, Mém. sur la famille des Balistides (Ann. des se. nat., 1 853, 3* série, t. XX.pl. d , fig. 1). (b) Cuvier et Yalenciennes, Histoire naturelle des Poissons, t. I, pi. 1. — Laurillard, Atlas du Règne animal de Cuvier, Poissons, pi. 1, fig. l,et pi. 4, fig. 1. (c) Rosenthal, Op. cit., pi. 16, fig. 1 et 2. (d) Agassiz, Op. cit., t. V, pi. B, fig. 2. (e) Rosenihal, Op. cit., pi. 13, fig. 1. (f) idem, ibid., pi. 15, fig. 1. (g) Afassiz, Op. cit., t. V. pi. A, CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 39 aussi à noter que, chez les Pleuronectes, la mâchoire supérieure , au lieu d'être symétrique comme d'ordinaire, est plus ou moins déjelée de côté (1). Chez quelques Poissons, tels que les Scares et les Épibules, la mâchoire inférieure est également très protractile, et, au lieu d'être unie à l'arc maxillo-crémastique, elle joue sur un levier articulé par une charnière qui la maintient toujours à la même distance de la hase du crâne (2). Je dois ajouter que les pièces constitutives de cette mâchoire sont parfois au nombre de quatre paires nu même de cinq ; mais cette complication nouvelle n'in- flue notablement ni sur sa l'orme ni sur le degré de solidité qu'elle peut avoir (3) . Enfin on rencontre, dans la disposition de l'arcade temporo- (1) Cette déformatiOD est une con- séquence du déplacement de la partie supérieure de la tête chez ces Poissons qui se tiennent dans une position telle que l'un des côtés de leur corps est dirigé en dessus et l'autre en dessous, et qui ont les deux yeux situés sur le premier de ces côtés. La mâchoire est déviée de la même manière, tantôt à droite, d'autres fois à gauche, suivant les espèces (). 14, fig. 23 et 24. (e) Cuvier, Op. cit., t. lit, pi. 9, fis- 1. (/) Owen, On ihe Archétype and Homologies of the Vertébrale Skeleton (Brit. Assoc, 184G). CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. fr5 jouissent d'une grande mobilité, afin de pouvoir dresser ou reployer en arrière le crochet qui est fixé à leur bord inférieur. Par conséquent, les côtés de la mâchoire supérieure ne sont formés que par les palatins dans la plus grande partie de leur longueur (1). Chez quelques autres Reptiles de l'ordre des Ophidiens (2), ainsi que chez les Sauriens et les Chéloniens, la charpente buc- cale se perfectionne beaucoup sous le rapport de la solidité, et l'espèce de pince formée parles deux mâchoires acquiert même une grande puissance, mais perd en même temps une partie de sa dilatabilité. Ainsi, les os de la mâchoire supérieure s'arti- culentavecle crâne au moyen d'engrenages qui les rendent com- plètement immobiles, et ils se réunissent entre eux sur la ligne médiane de façon à compléter de plus en plus la voûte pala- tine (3); les deux moitiés de la mâchoire inférieure sont soli- (i) L'os maxillaire de ces Serpents est de forme carrée, et il s'appuie sur l'os frontal antérieur par une surface articulaire qui lui permet d'exécuter des mouvements de bascule et de di- riger sa face inférieure en bas ou en arrière. Les os transverses qui le re- lient à l'arc palatin sont très allon- gés (a). ('2,i Cbez les Opbisaures et les Am- pbisbènes, les intermaxillaires sont réunis en un seul os médian qui s'ar- ticule solidement avec les maxillaires supérieurs, et ceux-ci sont à leur tour fortement reliés aux os lympaniques par l'intermédiaire des arcs pala- tins (6). (3) Cbez les Sauriens, les os maxil- laires supérieurs s'articulent aussi par engrenage avec l'intei-maxillaire, et, en général, ils laissent entre eux un vide considérable. Mais l'espace com- pris entre chacun de ces os et l'os palatin correspondant n'est que fort petit (c). Cbez quelques Reptiles de cet ordre, par exemple les Iguanes (c?;, les os palatins s'élargissent davantage, de façon à se rencontrer sur la ligne médiane dans une étendue assez grande et à clore la portion corres- pondante de la voûte buccale. Enfin, cbez les Crocodiliens (c), le développe- ment en largeur des diverses pièces constitutives de cette ebarpente est (a) Exemple : le Crotale, ou Serpent à sonnettes (Cuvier, Règne animal, t. III, pi. 9, fig. 4, 5 et G. — Wagner, Icônes zootomicœ, pi. 14, fiij. 16. (b) Cuvier, Règne animal, t. III, pi. 8, tvj;. *'< et 9. (c) Exemple : le Monitor, ou Varan du NU (Cuvier, Ossements fossiles, pi. -241, li '. 3). (d) Blanchard, Organisation du Règne animal, Reptile-s, pi. iï, fis*. 2. (e) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 251, fi:*. 2. Charpente buccale des Oiseaux. A6 APPAREIL DIGESTIF. dément unies entre elles ou même complètement soudées en- semble, et l'arc-boutant qui les suspend au crâne se trouve réduit à une seule pièce qui s'articule avec cette boîte osseuse ainsi qu'avec l'arc palatin, de façon à ne pouvoir exécuter aucun mouvement et à former au levier mandibulaire un point d'appui très solide. §10. — Chez les Oiseaux, les mâchoires et leurs annexes osseuses sont constituées à peu près de la même manière que chez les Reptiles supérieurs dont je viens de parler; mais elles offrent en général beaucoup moins de solidité, à cause de la flexibilité des parties qui unissent la mâchoire supérieure au crâne (1) ou qui servent comme d'ares-boutants entre cette mà- plus complet ; les maxillaires, ainsi que les intermaxillaires el les palatins, se réunissent sur la ligne médiane ; les ptérygoïdiens se comportent de même, excepté tout à l'ait en arrière, et il en résulte que la portion médiane de la voûte palatine est fermée dans toute sa partie médiane, et que celte voûte osseuse ne présente des vicies que vers sa partie postérieure et laté- rale, là où se trouvent les arrière-na- rines et les fosses destinées à loger les muscles masticateurs. Chez les Chéloniens, la conforma- tion de la charpente solide de la Dou- che est à peu près la même, si ce n'est que les maxillaires s'étendent beau- coup moins loin en arrière ; mais la clôture de la voûte palatine n'en est pas moins complète (a). (1) La mobilité de la mâchoire su- périeure sur le crâne avait été remar- quée depuis longtemps chez les Per- roquets, où elle est très grande, et même chez quelques autres Oiseaux de la même classe, tels que le Flamant. Mais c'est à Hérissant que l'on doit la connaissance de cette disposition chez la plupart des Oiseaux et du méca- nisme qui la détermine (b). Dans lin travail spécial sur ce sujet, cet anato- miste distingué a fait voir que la flexi- bilité du bec peut résulter de deux circonstances, savoir : de l'élasticité des lames osseuses qui unissent cette partie de la face ù la région frontale du crâne ( à 8. /|8 APPAREIL DIGESTIF. et souvent les différentes pièces qui la constituent se soudent entre elles de façon à l'aire disparaître plus ou moins com- plètement les traces de leur séparation primordiale. D'or- la mâchoire supérieure est formée par les deux os intermaxillaires (ou os prémaxillaire), qui sont très dé- veloppés et qui s'unissent entre eux sur la ligne médiane par une suture articulaire. Chacun d'eux présente trois portions assez distinctes , sa- voir : 1° une bande alvéolaire qui li- mite la bouche en avant, porte les dents incisives, et forme le bord inférieur des narines ; 2° une branche montante qui s'élève de la partie ex- terne de la précédente, circonscrit latéralement les narines, et se dirige vers le front en s'articulant d'un côté avec l'os nasal, de l'autre avecl'os maxillaire; 3° une lame palatine, qui en se portant horizontalement en ar- rière, forme un angle plus ou moins ouvert avec la portion montante de la face interne de la bande alvéolaire, et se bifurque avant de rejoindre la partie correspondante de l'os maxil- laire. Les os maxillaires occupent lecôléde la bouche, et présentent également une portion alvéolaire qui borde latérale- ment cette cavité ; une portion mon- tante, qui se dirige vers le front où elle s'articule avec le bord antérieur de l'os coronal.et qui limite la fosse orbilaire en dessous; enfin une portion pala- tine qui se dirige horizontalement en dedans, et s'articule par son bord in- terne avec la partie palatine de l'in- lermaxillaire, avec la partie corres- pondante du maxillaire du côté opposé, et plus en arrière avec l'os palatin. 11 est aussi à noter que l'extrémité posté- rieure de cet os maxillaire s'articule avec l'os jugal, qui, à son tour, va s'articuler avec un prolongement de l'os temporal, et forme ainsi sur le cûlé de la face une arcade osseuse appelée zygomalique, qui limite du côté externe la fosse temporale où sont logés les principaux muscles masticateurs. Les os palatins, réunis entre eux par une su- ture médiane et enclavés entre les por- tions postérieures des deux os maxil- laires, complètent en arrière le plafond de la chambre buccale ou voûte pala- tine ; ils donnent naissance à une lame montante qui se prolonge davantage en arrière sur les côtés des arrière-na- rines, et ils s'unissent très intimement aux os ptérygoïdiens, lesquels sont à leur tour soudés au crâne de manière à former à droite et à gauche une cloi- son verticale entre la partie posté- rieure des fossesnasales et les portions adjacentes des fosses temporales. La voûte palatine, constituée, comme je viens de le dire, par les os intermaxil- laires en avant, parles maxillaires dans sa portion moyenne, et par les pala- tins en arrière, s'appuie aussi sur la cloison médiane tics fosses nasales ou os vomer, et ne présente de lacunes que tout à fait en arrière où les os palatins sont échancrés pour laisser libres les arrière-narines, et vers son extrémité antérieure, où les bran- ches palatines des os intermaxillaires, en s'unissant au bord interne de la portion horizontale du maxillaire, laissent de chaque côté un petit es- pace vide que les anatomistes ap- pellent le trou incisif, ou trou palatin antérieur. CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 4 9 dinaire, les deux branches de la mâchoire inférieure s'unissent antérieurement de manière à ne constituer qu'un seul os en La disposition générale des diverses pièces constitutives de la mâchoire supérieure est la même chez les au- tres Mammifères (a) ; seulement ces os varient dans leurs formes ainsi que par leur grandeur relative, et tantôt ils s'articulent moins parfaitement entre eux, tandis que d'autres fois ils se sou- dent de façon que deux ou plusieurs d'entre eux ne sont représentés que par une pièce unique. Ainsi, chez quelques Singes, l'os in- termaxillaire se confond de très bonne heure avec l'os maxillaire, et, à l'âge adulte, toute la portion alvéolaire de la mâchoire supérieure ne se trouve for- mée que par une seule paire d'os aux- quels on conserve le nom de maxil- laires supérieurs (6). Chez l'Homme, cette fusion s'opère dans les premiers temps de la vie embryonnaire (c), et souvent les os intei maxillaires parais- sent même avorter complètement (e. rapprocher de la mâchoire su- périeure, tout en restant solidement appuyée contre la base du crâne par l'extrémité postérieure de chacune de ses branches, lesquelles sont attachées â celle portion immobile de la char- pente céphalique par des ligaments disposés en manière d'amarres (3). (1) Les pièces correspondantes à celles que j'ai appelées tympaniques chez les Pveptilos et les Poissons de- viennent des parties constitutives de l'os temporal des Mammifères, ainsi que nous le verrons quand nous étu- dierons d'une manier^ spéciale la composition du squelette chez ces der- niers Vertébrés. (2) Comme je l'ai déjà dit, celte disposition est caractéristique de la classe des Mammifères ; chez tous les autres Vertébrés, cette surface articu- laire étant concave au lieu d'être con- vexe et logeant l'extrémité saillante de l'arc maxillo-crémaslique. (3) L'apophyse articulaire ou le condyle de la mâchoire inférieure des Mammifères est terminé par une surface convexe et très lisse qui se loge dans une cavité appelée glé- noïde, située de chaque côté de la base du crâne immédiatement au-devant de l'orifice du conduit auditif externe. Sa forme, ainsi que celle de la cavité dont je viens de parler, varie suivant le genre de mouvements que la mâ- choire doit exécuter pendant la mas- tication , et l'étude de ces relations trouvera sa place dans la prochaine Leçon, lorsque nous nous occuperons du système dentaire. La portion pos- térieure de la mâchoire qui porte le condyle se recourbe en général vers le haut, et les anatomistes lui donnent le nom de branche montante; elie s'élève d'autant plus que la voûte pa- latine se trouve plus éloignée de la base du crùjie. Chez l'Homme et les Singes, elle est beaucoup plus haute que chez les Carnassiers : chez la plu- part des Uongeurs, elle est à peine distincte de la branche horizontale de l'os, et chez le Dauphin elle se con- Muscles moteurs de l'appareil ruaudibulaire. 52 APPAREIL D1GT.ST1F. On remarque aussi des différences très grandes dans la forme et les dimensions des mâchoires ; mais ces variations se lient en général à certaines dispositions des organes préhenseurs que ces leviers sont destinés à mettre en mouvement, et, par con- séquent, je n'en parlerai que lorsque nous aurons à nous occu- per du jeu.de ces instruments. § 12. — Les leviers mandihulaires dont nous venons d'étu- dier la disposition sont mis en mouvement par des muscles très puissants qui, pour la plupart, s'insèrent à la mâchoire inférieure par une de leurs extrémités et se fixent aux parties adjacentes du crâne ou de la face par leur extrémité opposée. Les plus importants de ces muscles sont les élévateurs de la mâchoire. En général, ils sont au nombre de quatre de chaque côté de la tète, et se trouvent placés deux en dehors de cet organe et deux à sa face interne. Ainsi, chez l'Homme, toute la partie latérale de la tète qui est située au-dessus et. au- devant de l'oreille, et qui est connue des anatomistes sous Muscle le nom de fosse temporale, est occupée par un grand muscle temporal, ^q^ j es fibres convergent en descendant et s'attachent à une saillie de l'os maxillaire inférieur appelée apophyse coronoïde ; par leur extrémité supérieure elles sont fixées, soit à la sur- face externe de la boite crânienne, soit à des cloisons aponé- vrotiques qui en naissent, et, comme l'apophyse coronoïde se fond avec elle ; mais ou remarque, à base du crâne (a). 11 est aussi à noter cet égard, beaucoup de variationschez qu'un cartilage interarticulaire se les différentes espèces d'une même trouve placé entre les deux surfaces famille zoologique. osseuses , et qu'à raison de son Le condyle de la mâchoire est en élasticité , il diminue la pression que général porté sur un col plusoumoips la mâchoire exerce sur le fond de la étroit, et il est maintenu dans la cavité cavité glénoïde, lors de la contraction glénoïde par une capsule articulaire violente des muscles élévateurs du et par des ligaments qui s'étendent de premier de ces organes, son col aux parties aériennes de la (a) Voyw-Sappey, Traité d'aiiatamie descriptive, t. [, p. 124, 6g. 3 i , 55 et 5ij. CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 53 trouve placée au-devant de l'articulation de ce même os avec la base du crâne, leur contraction détermine l'élévation de l'extrémité antérieure du levier mandibulaire et la clôture de la bouche (1). La disposition générale de cet organe moteur, qui est appelé muscle crotaphite ou temporal; est à peu près la même, non- seulement chez les autres Mammifères, mais aussi chez la plu- part des Vertébrés; seulement, son volume varie suivant qu'il est destiné à exercer une traction plus ou moins puissante sur la mâchoire (2). Ainsi, chez les Animaux qui ont besoin de dé- fi) Chez l'Homme , le muscle cro- taphite (a) ou temporal est large et mince ; il remplit la fosse tem- porale, qui est circonscrite supérieu- rement par une ligne courbe tracée sur les os frontaux et pariétaux, de- puis l'angic externe de l'orbite jus- qu'au-dessus de l'oreille (6), et qui est fermée extérieurement par une lame aponévrolique très forte, étendue de la ligne dont je viens de parler au bord supérieur de l'arcade zygomali- que. Les fibres musculaires s'insèrent en partie à la face interne de celte aponévrose, en partie aux paroisosseu- sesde la fosse temporale, puis se réu- nissent autour d'un teiulon qui va s'implanter sur les bords < t sur la face externe de l'apophyse coronoïde, en passant derrière l'arcade zygoma- tiquc (c). C2) Chez les Oiseaux, le muscle tem- poral est peudéveloppé et ne remonte pas sur le dessus du crâne; mais en général une partie de ses faisceaux constitutifs s'insère dansl'intérieur de la fosse orbitaire, et l'on y remarque trois ou même quatre portions assez distinctes (il). Pour plus de détail ati sujet des modifications qui s'y obser- vent, je renverrai à l'ouvrage de Cuvier (e). Chez le Cormoran , les muscles temporaux prennent leurs attaches non-seulement sur les parties latérales et supérieures du crâne, mais aussi plus en arrière, sur un os surnumé- raire qui fait suite à l'occipital et qui paraît être dû à une transformation du ligament cervical (/"). Chez les Reptiles, ces muscles sont en général très forts; chez les Serpents, ils présentent quelques particularités qui sont en rapport avec le mode d'action des dents de ces animaux, ainsi que nous le verrons bientôt. Enfin, dans la classe des Poissons, le muscle temporal est quelquefois très (a) De xçÔTatfoq, tempo. (b) Voyez Bourgcry, Anatomie de l'Homme, t. I, pi. 47, fig. I. 0 APPAREIL DIGESTIF. qui sont destinés spécialement à les mettre en mouvement, et qui paraissent correspondre à ceux de la lèvre supérieure chez Jes Mammifères (1). Les Serpents venimeux, dont le devant de la bouche est armé ventres bien distincts chez les Sin- ges [à), les l»als (6), les Marmottes (c), le Cheval [d), les Ruminants (e), etc.; mais, chez la plupart des autres Mam- mifères, il ne se compose que d'un seul ruban charnu inséré, d'une part plus ou moins en avant au bord inférieur de la mâchoire, et d'autre part à l'a- pophyse mastoïde pu à la portion adjacente de l'occipital (/"). Chez les Oiseaux, l'analogue du muscle digastrique naît d'un prolon- gement de l'angle postérieur de la mâchoire inférieure et remonte obli- quement vers la base du crâne. Chez quelques-uns de ces animaux, il se partage en trois portions assez dis- tinctes par leurs points d'insertion et par la direction de leurs libres: par exemple, chez le Canard, où ces fais- ceaux ont été décrits par Hérissant sous les noms de muscle grand pyra- midal, muscle triangulaire et muscle carré droit (g). En général, l'un ou l'autre de ces faisceaux manque (h). Des muscles abaisseurs analogues sont disposés à peu près de la même manière chez les Sauriens et les Batra- ciens; mais, chez les Serpents, ils sont rejetés sur la nuque (t). Enfin, chez les Poissons, ils manquent complète- ment, et sont remplacés dans leurs fonctions par les muscles de l'appa- reil hyoïdien dont j'aurai bientôt l'oc- casion de parler. (1) Ainsi, chez la Morue, il existe à la partie antérieure et inférieure des joues un gros muscle qui s'insère pos- térieurement sur une lame aponévro- tique, appliqué sur la face externe du (a) Exemples : V Orang-Outang (Cnvier et Laurillard, Anatomie comparée, pi. 29, q, q). — Le Papion (Cnvier et Laurillard, pli 42 et 44, fi"-. 1, q, q). — Le Callitriche, où le ventricule antérieur de ce muscle est très long (Cnvier et Laurillard, Op. cit., pi. 20, fig. 1). \b) Voyez Ctrvier et Laurillard, Op. cit., pi. 213, fi>. 1. (c) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 209, q, q. ' (d) Voyez Chauveau, Traité d' anatomie comparée des Animaux domestiques, p. 223, fij. 74. {e) Exemple : le Bœuf (Chauveau, Op. cit., p. 219, lig. 73). (/") Exemples : le Hérisson (Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 76, fi>. 4 , q). — Le Tenrec (loc. cit., pi. 77, fig. 2, q). — L'Ours (loc. cit., pi. 83, 87, 92, q). — L'JJyène(loc. cit., pi. 129, q}. — Le Lion (loc. cit., pi. 143). — Le Phoque (pi. 171, fig. 1,,^. — L'Éléphant (Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 274 cl 270, q). — Le Lapin (Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 233, q). — La Sarigue (Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 17 4, q). — Le hanguroo (Op. cit., pi. 191 , fig. 2). (g) Hérissant, Observations anatomiques sur les mouvements du bec des Oiseaux (Mém. de VAcad. des sciences, 1748, pi. 23, fi". 1 et 2). (h) Cuvier, Leçons d' anatomie comparée, t. IV, p. 117. (i) Duvernoy, Mém. sur les caractères tirés de V anatomie pour distinguer les Serpents veni- meux des Serpents non venimeux (Ann. des sciences mit., 1832, t. XXVI, pi. 10, 1%. 1 , g). CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTBBSÉS. 61 do crochets, ont les maxillaires supérieurs, auxquels ces dénis sont fixées, très mobiles, et, chez ces Animaux, les muscles ptérygoïdiens externes, qui sont généralement destinés à re- lever la mâchoire inférieure, sont détournés de leurs usages ordinaires pour mouvoir cet os (1) ; mais il est aussi à noter que la pression exercée sur l'arc palatin par la mâchoire infé- rieure, quand celle-ci s'abaisse fortement, peut suffire pour dé- terminer le redressement de ces armes offensives ( w 2). muscle crotapliite et fixé au bord pos- térieur de l'arc maxillo-crémastique. Son extrémité antérieure est attachée à une bride tendineuse qui s'étend de la partie supérieure de l'os maxillaire supérieur à la mâchoire inférieure, et il relève ces parties en tirant en arrière la commissure des lèvres. Je le consi- dère comme l'analogue du muscle zygomatiquc des Mammifères, et je ne saurais y voir un représentant du masséler, rapprochement qui a été admis par Duvernoy. Un second mus- cle rétracteur de l'os maxillaire supé- rieur , qui est situé plus profondé- ment, et qui me paraît avoir échappé à l'attention des anatomistes , naît également de la partie supérieure de cet os, et se porte directement en ar- rière pour s'insérer à la partie supé- rieure et antérieure de l'arc temporo- maxillaire. (1) Chez les Couleuvres, ces muscles s'étendent de l'extrémité postérieure de la face interne de la mâchoire in- férieure à l'extrémité antérieure des os ptérygoïdiens externes (a). Mais, chez les Serpents venimeux, ils se prolongent davantage et vont se fixer sur les os maxillaires, et en les tirant en arrière, ils les font basculer de fa- çon à reployer les crochets vers le palais (6). Le mouvement contraire, c'est-à- dire le redressement des crochets, est déterminé d'une manière moins di- recte. Une paire de muscles dits sphéno-plérygoïdiens se portent de la base du crâne à la partie postérieure des arcs ptérygoïdiens (c),et,en tirant ceux-ci en avant, agissent sur les os maxillaires supérieurs par l'intermé- diaire des os ptérygoïdiens externes, de façon à les faire pivoter en avant. ( 4 2) M. A. Dugès fils a constaté expérimentalement ce fait. Il a trouvé que toutes les fois que la mâchoire inférieure est fortement abaissée, cet organe pousse en avant l'extrémité inférieure des arcs maxillo-crémas- tiques, auxquels il est articulé, et que cette pression est transmise à l'angle posléro-inférieur de cliacun des os maxillaires par l'intermédiaire des arcs- boutants que forment les os pté- rygoïdiens et palatins, circonstance (rt)Du£t's, Recherches anatomiques et physiologiques sur la déglutition dans les Reptiles (Ami. des sciences nat., 18-27, t. XII, pi. 46, li 3 '. 13). (b) Duvernoy, Op. cit. {Aiin. des sciences nit., t. XXVI, p. 1 1-2, pt. 10, fig. 5, fit. (c) Idem, loc. cit., pi. 10, fijj. 5, J. 62 APPAREIL DIGESTIF. Enfin, les légers mouvements d'élévation et d'abaissement qui se produisent dans la mâchoire supérieure des Oiseaux ne résultent pas de l'action des muscles appartenant spécialement à cet organe, mais sont la conséquence des mouvements de bas- cule des os carrés, mouvements dont les uns dépendent du jeu des abaisseurs de la mâchoire inférieure, les autres de la con- traction de muscles particuliers à ces os (1). qui fait basculer ces maxillaires, et entraîne le changement indiqué ci- dessus dans la position des crochets à venin (a). (1) Le mécanisme à l'aide duquel ces mouvements des os carrés ou tym- paniques sont produits, et transmis à la mâchoire supérieure, est très cu- rieux, et a été fort bien observé par Hérissant. Quand les muscles digaslriques ou occipito - maxillaires se contractent pour abaisser la mâchoire inférieure, l'extrémité inférieure des os carrés se trouve poussée en avant; et comme celte partie est reliée à l'angle posté- rieur et inférieur de la mandibule su- périeure par les arcs-boulants qui forment les os jugaux (b), un dépla- cement correspondant doit se produire dans cet angle de l'os maxillaire. Or, nous avons déjà vu que la mâchoire supérieure est unie au front par une espèce de charnière transversale ; par conséquent, étant poussée de la sorte, elle doit exécuter alors un mouvement de bascule sur cette charnière et son extrémité doit se relever. Ainsi, l'a- baissement forcé de la mâchoire infé- rieure amène à sa suite le relèvement de la mandibule supérieure, à peu près comme cela a lieu chez les Ser- pents venimeux. Ce mouvement angulaire des os car- rés, ainsi qvie le déplacement consécutif des arcs-boutants jugaux qui font bas- culer en haut la mâchoire supérieure, est sollicité aussi par la contraction d'une pairede petits muscles logés dans la région palatine, et fixés, d'une part au bord supérieur de l'os carré au- devant de son articulation crânienne, d'autre part au fond de l'orbite (c). L'elfct contraire est produit par l'élasticité des parties ainsi déplacées et par la contraction d'une paire de petits muscles qui s'insèrent égale- ment au fond de l'orbite, mais se fixent à l'extrémité des os palatins, et en relevant ceux-ci, déterminent une pression sur la partie antérieure et inférieure des os carrés (d). Enfin, les muscles plérygoïdiens, dont il a déjà été question (d), contribuent aussi à ramener la mâchoire à sa position normale. (a) A. Dugès fils, Note sur te redressement des crochets dans les Tkanatophides (Ann. des sciences nat., 3" série, 1852, t. XVII, p. 57, pi. -, fig. 4 à 7). (b) Voyez ci-dessus, page 47. (c) Hérissant, Op. cit. (Uém. de l'Acad. des sciences, 1718, pi. 23, fig. 3, A). [dj Idem, Op. cit., fig. 3, B. CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 63 § 1 3. — La cavité buccale, limitée en dessus et sur les côtés Langue. parles mâchoires et les arcs temporo-palatius, dont l'étude vient de nous occuper, est entourée, à sa partie inférieure et posté- rieure, par l'appareil hyoïdien, qui, chez les Mammifères, est fort réduit, mais qui , chez les Poissons, forme la plus grande partie de son plancher, tout en constituant, comme nous l'avons vu précédemment, le plafond des chambres branchiales. La partie antérieure de cet appareil s'avance plus ou moins entre les deux branches de la mâchoire inférieure, et porte en général un organe saillant et mobile qui joue d'ordinaire un rôle impor- tant, soit dans la préhension des aliments, soit dans le méca- nisme de la mastication à laquelle ces matières peuvent être soumises avant leur déglutition : eet organe esl la langue. Elle consiste en un appendice médian el protractile qui est libre à l'une de ses extrémités, et qui est revêtu par un prolongement de la membrane muqueuse dont toutes les parois de la bouche sont tapissées; par sa base, elle est en connexion avec l'appa- reil hyoïdien, el souvent nue partie de celui-ci en constitue le corps, mais d'autres fois elle est formée essentiellement de tissu musculaire. Du reste, sa structure varie beaucoup, et tantôt ses mouvements sont t\u> principalemenl à l'action de muscles qui lui sont propres, tandis que, d'autres lois, ils sont la consé- quence du déplacement de l'appareil hyoïdien déterminé par l'action des muscles qui appartiennent exclusivement à celui-ci. H y a donc chez les Vertébrés des langues de deux sortes : chez les uns, cet organe esl essentiellement charnu ; chez d'autres, il est rigide et formé principalement par des cartilages ou des os. Le premier de ces modes de structure est général chez les .Mammifères, et se rencontre aussi chez la plupart des Reptiles et des Batraciens ; le second est dominant chez les Oiseaux et les Poissons. En étudiant l'appareil respiratoire de ces derniers Animaux, Langue nous avons vu que l'arc antérieur de leur svstème hyoïdien est des Poissons. 6/l APPAHEIL DIGESTIF. disposé en manière de ceinture semi-circulaire sous la cavité buccale, et qu'il est attaché par ses deux extrémités à la face interne des arcades temporo-palatines (1). La pièce médiane sur laquelle les deux cornes de cet arc se réunissent intérieure- ment porte aussi d'ordinaire à son bord antérieur un autre os impair qui s'avance au-dessus du plancher membraneux de la bouche, dans l'espace compris entre les deux branches de la mâchoire, et qui est appelé l'os lingual, car il constitue en effet la partie fondamentale de la langue (2). Une couche plus ou moins épaisse de tissu conjonctif entremêlé de graisse, et parfois de quelques fibres musculaires, enveloppe cette protubérance et soutient un prolongement de la membrane muqueuse qui rengaine, et qui se termine antérieurement en cul-de-sac (3). La langue, ainsi constituée, n'est que peu ou point mobile sur la ceinture hyoïdienne qui la porte, mais elle suit celle-ci dans ses mouvements, et comme la portion infé- rieure de l'appareil, elle doit s'avancer ou reculer dans l'in- térieur de la cavité buccale, ainsi que s'y élever ou s'y abais- ser par l'action des muscles qui s'insèrent à celui-ci (4). (1) Voyez lome II, p. 218 et suiv. ('2) L'os lingual manque chez beau- coup de Poissons (a), et, dans ce cas, la langue est soutenue par L'extrémité antérieure des branches du premier arc hyoïdien, qui se réunissent entre elles et se prolongent plus ou moins en avant ; mais la saillie ainsi for- mée est quelquefois à peine mar- quée, de façon que quelques-uns de ces Animaux (la Baudroie, par exem- ple) sont presque entièrement privés de langue. Çô) Chez le Congre et l'Anguille, on trouve dans la substance de la langue des fibres charnues transversales qui constituent un muscle propre de cet organe et qui doivent servir à le ré- trécir, et par conséquent à l'allon- ger. D'autres faisceaux musculaires en occupent les côtés, et vont prendre leur point d'appui sur les branches de l'arc hyoïdien, de façon à tirer en ar- rière la pointe de cet organe et à devenir les antagonistes du précé- dent. On les désigne sous le nom de muscles hyo-glosses. ('4) L'arc hyoïdien antérieur, et par conséquent la langue des Poissons, est porté en avant et en haut par (a) Voyez lome II, paije 223, CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 65 11 en résulte que cet organe est susceptible de se mouvoir de la même manière; mais ses mouvements sont très bornés, et jamais on ne le voit s'avancer au dehors pour aider à la préhen- sion des aliments. Chez les Vertébrés à respiration aérienne, l'appareil hyoïdien Langm> se simplifie, et, tout en servant à soutenir le tube trachéen (1), il a souvent peur usage principal de constituer la charpente d'une langue rigide et cependant très mobile. Les Oiseaux nous offrent ce mode d'organisation, et leur langue est en général extrêmement protractile, quoique formée de matériaux qui correspondent à peu près à ceux dont se compose la langue presque immobile des Poissons. Aussi voit-on ces Animaux se servir de cet organe pour introduire dans la bouche les liquides qui leur servent de boisson, et souvent même pour saisir à distance les Insectes dont ils veulent faire leur proie. L'appareil hyoïdien des Oiseaux qui porte la langue, et qui en forme la base, ressemble beaucoup à la portion de ce système de pièces osseuses qui précède les arcs branchiaux chez les Pois- sons, et qui constitue l'organe suspenseur de toute celte partie de la charpente céphalique.On y distingue une portion médiane ou corps, et une paire de branches ou de cornes dirigées en arrière et en haut vers le crâne. Le corps de l'hyoïde est formé principalement par un os appelé batihyal, qui est [tins ou moins allongé et qui s'articule latéralement avec les deux cornes dont je viens de parler ; en arrière, il donne attache au larynx, et souvent il envoie au-dessous de cet organe un prolongement styliforme; enfin, son extrémité antérieure porte une plaque cartilagineuse ou osseuse, dite linguale, qui est tantôt simple, mais d'autres fois compesée de deux ou de plusieurs pièces, et Paciion de muscles qui naissent sur sa Heure tle la face interne de la mâ- parlie antérieure, et qui vont prendre choire inférieure, leur point d'appui à la partie anté- (1) Voyez tonie II, page 276. vi. 5 66 APPARKIL DIGESTIF. qui sert, comme sou nom l'indique, à former la charpente solide de la langue. Ce dernier organe est, par conséquent, une dé- pendance de l'hyoïde, et soit qu'il se trouve fixé d'une manière invariable au basihyal, soit qu'il s'articule avec cet os de façon à jouir d'une certaine mobilité, il doit nécessairement suivre tous ses mouvements (1). Or, il existe une paire de muscles (1) L'appareil hyoïdien des Oiseaux a été étudié avec soin par Geoffroy Saint-Hilaire et par Duvernoy (a). La nomenclature employée par le pre- mier de ces naturalistes pour la dési- gnation des pièces constitutives est assez généralement adoptée aujour- d'hui. Il appelle os basihyal la pièce médiane principale , ou corps de l'hyoïde; glossohyal , la pièce qui s'articule à l'extrémité antérieure de la précédente; et urohyal, une pièce impaire qui fait suite au basihyal. Enfin, les cornes sont composées chacune de deux os placés bout à bout, et Geoffroy donne le nom à'apohyalau premier, celui de cërato- hyal au second. Le glossohyal, ou os lingual, qui forme la partie principale de la char- pente solide de la langue, reste souvent ù l'état cartilagineux dans sa partie antérieure (b) ; et chez un grand nombre d'espèces il est simplement membraneux au centre, de façon à constituer une sorte de cadre trian- gulaire ou ovalaire, et non une lame pleine: par exemple, chez l'Aigle (c). Quelquefois il se compose de deux pièces réunies sur la ligne mé- diane : par exemple, chez le Vautour fauve (d) ; d'autres fois il est divisé par une articulation transversale, et lorsque cette disposition coïncide avec l'évidement central dont j'ai déjà parlé, les deux pièces placées bout à bout ne se joignent que par l'ex- trémité d'espèces de petites cornes résultant de l'échancrure de leurs bords correspondants, ainsi que cela se voit chez l'Autour, la Buse, la Che- vêche (e), etc. En général, le glosso- hyal est pointu en avant, élargi en arrière et profondément échancré au bord postérieur, de façon à se prolon- ger sous la forme de petites cornes sur les côtés du basihyal avec lequel il s'articule ; mais quelquefois il est presque carré ou allongé en avant : par exemple, chez l'Ara (f). La portion antérieure de l'os basi- hyal se trouve aussi engagée dans la substance de la langue dont elle oc- cupe la base, et elle est quelquefois très allongée. Souvent elle se confond avec l'urohyal, qui se dirige en ar- rière entre les deux cornes et relie l'appareil hyoïdien au larynx. (a) Geoffroy Saint-Hilaire, Philosophie anatomique, d 8-18, t. I, p. 148. — Duvernoy, Mémoire sur quelques particularités des organes de la déglutition de la classe des Oiseaux et des Reptiles (Mm. de la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, 1835, t. II). (b) Exemple : le Canard (Geoffroy, Op. cit., pi. 4, fig. 39). (c) Duvernoy, Op. cit., pi. 1, fig. 1. (d) Idem, ibid., pi. 1, fig. 7. (e) Idem, ibid., pi. 1 , %. 9, 10 et 13. , - (f) Idem, ibid., pi. 2, fig. 5 et 7. CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS 67 qui naissent de l'extrémité postérieure des cornes hyoïdiennes, et qui, après avoir côtoyé ces organes dans toute leur lon- gueur, vont s'insérer à la face interne de la mâchoire infé- rieure. Par leur contraction , ces muscles doivent tendre à porter les cornes hyoïdiennes en avant, et ceux-ci doivent à leur tour taire saillir la langue hors de la bouche. Bien qu'ils ne soient pas en connexion directe avec cet appendice mobile, ces muscles sont, par conséquent, les agents protracteurs de la langue, et les effets produits par leur action doivent être d'autant plus considérables que la distance comprise entre leurs deux points d'attache est plus grande, distance qui, à son tour, est déterminée parla longueur des cornes de l'hyoïde. Ainsi, le degv6 de protractilité de la langue es! subordonné à l'allongement plus ou moins considérable de celle dernière portion de l'appareil hyoïdien, et le rôle du premier de rc^ organes est complètement ou du inoins en majeure partie passif dans le mécanisme à l'aide duquel celui-ci est lancé en avant. C'est, aussi en suivant les mouvements de l'hyoïde que la langue rentre dans la cavité buccale, lorsque les muscles protracteurs dont je viens de parler cessent d'agir, et que d'autres faisceaux charnus qui relient l'appareil hyoïdien au thorax entrent en jeu pour le tirer en arrière (1). On peut (1) Les muscles protracteurs de l'hyoïde consistent chacun en un long ruban charnu qui est fixé par son extrémité mobile à la partie terminale de la grande corne dont il dépend, et qui contourne ou engaîne cette tige osseuse dans sa portion postérieure, puis s'en écarte un peu pour aller prendre son point d'appui sur la face interne de la mâchoire inférieure, vers le milieu de cet organe (a). Vicq d'Azyr les a décrits brièvement sous le nom de muscles coniques de l'hyoïde (6); et Cuvier les a considérés avec raison comme étant les analo- gues des muscles génio-hyoïdiens des Mammifères (c) , seulement ils sont situés plus en arrière. A cause de leurs (n) Duvernoy, Mèm. sur les organes de la déglutition, pi. 2, fîg. vin, 4a et 46. (b) Vicqd'Azyr, Mém. sur ianatomie des Oiseaux (Œuvres, t. Y, p. 264). (c) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, \" édit., t. 111, p. 246. — Salter, art. To.ngue (Todd's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. IV, p. 1150, ûj. 762, 6). G8 APPAREIL DIGESTIF. donc prévoir que les Oiseaux, dont les cornes hyoïdiennes sont fort allongées, auront la langue très protractile; et effectivement ce rapport est facile à constater. Ainsi, les Pics, qui sont des Oiseaux insectivores, et qui cher- chent leur proie jusque dans la profondeur des fentes étroites dont l'écorce des arbres est sillonnée, ont l'hyoïde excessive- ment allongé ; les cornes de ce système de pièces osseuses con- poinls d'attache, Duvernoy les appelle mylo-cèratoïd iens (a). L'appareil hyoïdien est soulevé, et. par conséquent, le larynx est rappro- ché du palais par l'action d'une sorte de sangle charnue qui est étendue entre les deux branches de la mâchoire inférieure et formée par l'analogue du muscle mylo-hyoïdiendes Mammi- fères. Mais les libres de ce muscle ne se fixent que rarement à l'os hyoïde lui- même, et, d'ordinaire, elles se réunis- sent seulement sur une intersection aponévrotique méthane. Chez plu- sieurs Oiseaux , ce muscle sous- hyoïdien est divisé en deux portions, l'une antérieure, à fibres transver- sales, et l'autre postérieure, dont les fibres sont dirigées obliquement en arrière et peuvent concourir à effec- tuer la protraction de la langue : par exemple, chez l'Ara {b), le Cygne, etc. Une expansion charnue qui occupe souvent la partie antérieure de l'es- pace compris entre les deux cornes hyoïdiennes, et qui se fixe à celles-ci , semble être un dédoublement du muscle mylo-hyoïdien ; on l'a désignée sous les noms de muscle cératoïdien moyen, quand ses deux moitiés se réu- nissent sur une intersection aponévro- tique médiane (c), et de cérato-hyoï- dien, quand elles vont se fixer sur l'urohyal ou prolongement médian de l'hyoïde , comme chez les Perro- quets (d). Les muscles qui tirent l'hyoïde en arrière, et qui, par conséquent, font rentrer la langue dans la bouche, sont : 1° Les ser pi-hyoïdiens, qui naissent à la partie postérieure du corps de l'hyoïde, et se portent obliquement en dehors et en arrière pour aller pren- dre leur point d'appui sur un prolon- gement de la mâchoire inférieure situé près de l'angle postérieur de celle-ci cl appelé apophyse serpi- forme (e). Ces muscles correspondent aux muscles stylo-hyoïdiens des Mam- mifères, si ce n'est qu'ils ne se pro- longent pas jusqu'à la base du crâne, comme le font ceux-ci. 2° Les stylo-hyoïdiens , sterno- thyroïdiens , trachélo-hyoidiens, et d'autres muscles qui se portent de l'appareil hyoïdien en arrière ou en bas, et qui vont s'insérer, soit sur le sternum, soit sur la trachée-artère. (a) Duvernoy, Mém. surlesorg. delà déglutition, p. 6. (Mém. de laSoc.d'hist. nal.de Strasb.,l. II.) (b) Klein, ibid., pi. 2, fig. Vin, \ a, ib. (c) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 2" e'dit., t. IV, p. 504. (d) Duvernoy, loc. cit., pi. 2, fig. VIII et IX, 2. (?) Salter, loc. cit., p. 1150, fig. 762, a. CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 69 tournent le crâne en arrière et en dessus, jusqu'à la base du bec; mais sous l'influence et la contractilité des muscles ap- pelés céralomyloidiens qui descendent de leur extrémité libre jusque vers le milieu de la mâchoire inférieure, elles se dé- placent en glissant derrière l'occiput, et leur extrémité posté- rieure vient occuper la position qu'avait leur extrémité anté- rieure quand l'appareil était au repos. La langue, longue et effilée, qui est portée sur la partie antérieure de ces tiges osseuses, se trouve donc poussée en avant à une distance égale au trajet parcouru par ces cornes : elle est, par conséquent, projetée hors de la bouche; et comme sa surface est enduite d'une salive visqueuse, les petits Insectes sur lesquels elle va frapper s'y accolent, et sont entraînés dans la bouche lors- qu'elle rentre dans celte cavité (1). La langue des Oiseaux est susceptible d'exécuter aussi quel- (1) L'hyoïde du Pic [a) est excessi- vement allongé, et se compose d'un os basibyal slyliforme qui porte à son extrémité antérieure le glossohyal et qui s'articule par sou extrémité oppo- séeavec les deux cornes. Celles-ci sont fort longues, très grêles, élastiques, et assez flexibles pour pouvoir se recour- ber de façon à suivre la forme de la surface postérieure et supérieure du crâne, quand l'appareil lingual est dans l'état de rétraction, ou à redevenir droites, quand, en se portant en avant, elles cessent d'être serrées entre cette boîte osseuse et la peau de la tète et se trouvent ramenées sous le gosier. 11 est aussi à noter que le basibyal ne présente en arrière aucun prolonge- ment médian, et qu'il n'y a point d'urohyal ; en sorte que la première de ces pièces n'est que lâchement unie au larynx et peut jouir de plus de li- berté de mouvements que d'ordinaire. Enfin, la portion basilaire de la langue est très allongée, et glisse dans une espèce de fourreau qui est formé par la tunique muqueuse de la bouche, et qui est très plissé quand cet organe est dans l'état de rétraction, mais s'étend quand celui-ci se porte en avant. Les muscles rétracteurs de la lan- gue présentent ici une particularité remarquable. Les trachélo -hyoïdiens s'enroulent plusieurs fois autour de la trachée par leur extrémité infé- rieure, ce qui donne à leurs fibres plus de longueur, et par conséquent plus de puissance qu'elles ne pour- raient en avoir si elles s'étendaient en (a) Geoffroy Saint-Hilaire, Philosophie auutomique, pi. 4, fig. 38. — Owen, art. Aves (ToJd's Cyclop. ofAnat. and Physiol., t. 1, p. 315, fig. 153). 70 APPAREIL DIGESTIF. ques mouvements sur la portion de l'appareil hyoïdien qui lui sert de support, et ces changements de direction sont détermi- nés par le jeu de muscles qui sont logés dans son épaisseur. D'ordinaire ces mouvements sont très faibles et très bornés, mais, chez quelques Animaux de cette classe, la langue devient beaucoup plus musculaire et en même temps plus agile : chez les Perroquets, par exemple (1). ligne droite dans le peu d'espace que la région cervicale des Pics leur offre (a). Le mécanisme de la protraction de la langue de ces Oiseaux a été étudié par plusieurs naturalistes. Borelli attribuai l à tort ce mouvement aux muscles génio-glosses seulement (6), et Perrault fut le premier à en saisir le véritable caractère, bien qu'il ne con- nût que très imparfaitement la dis- position des muscles céralo-myioï- diens (c). Bientôt après, Méry, et surtout Waller,en donnèrent de meil- leures descriptions [d). On cite aussi à ce sujet une thèse de Huber, soutenue en 1 8 '2 1 , mais je ne la connais pas (e). (1) L'os ou le cartilage lingual est en général articulé sur l'extrémité anté- rieure d'un prolongement médian du basihyal, de façon à pouvoir s'infléchir ou se relever, et à être même suscep- tible de se porter un peu de côté. En raison de. son élasticité ou de sa division en deux moitiés, ses bords latéraux peuvent aussi être relevés et rapprochés un peu, de façon que la langue peut souvent se creuser en cuiller. Enfin, des dispositions analo- gues permettent parfois à l'Oiseau de courber cet organe dans le sens de sa longueur, et ces derniers mouve- ments sont déterminés par des muscles particuliers. Ceux-ci sont généralement au nom- bre de trois paires, savoir : 1° Les cérato- glosées, qui naissent de la partie postérieure et inférieure de l'os lingual par un tendon plus ou moins long, et vont s'insérer posté- rieurement sur les cornes hyoïdien- nes, de façon à infléchir la langue ou à la dévier latéralement, suivant (a) Duvcrnoy, De la langue considérée comme organe de préhension des aliments, p. 7 (Mém. de la Soc. d'Iast. nat. de Strasbourg, i 830, t. I). — Owen, toc. cit., t. I, p. 316, fig. 154. (6) Horelli, De motu Animaltuvi, pars secunda, prop. 13, p. 14, pi. 15, fig. 11. (c) Perrault, Essais de physique, t. III, 2" partie, p. 14S. — Delà Hire, Traité de mécanique, prop. 61, p. 239, fig. i (Mém. de l'Acad, des sciences, 1660, t. IX). (d) Méry, Observations sur la langue du Pivert (Mém. de l'Acad. des sciences, 1709, p. 85, pi. 3, fig. 1 et 2). — R. Wallcr, A Description of that Curions Natural Machine the Wood-Pecker's Tongue [Philos. Trans., 1716, n" 350, p. 509, pi. 1, fi,;. 1-5). — Wolf, Bemerkungen ùber die Zange des Grûnspechts (Voigt's Magasin fur den neuesten Zustand der Naturkunde, 1800, t. II, p. 408, pi. 7, fig. 1 et 2). (e) V A. Huber, De lingna et oise liyoideo Piciviridis. In- 4°, Stultgard, 1821. CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 71 Il est aussi à noter que la forme de cet organe varie beau- coup (1), et que la membrane muqueuse dont il est recou- vert donne généralement naissance à des prolongements épi- qu'ils se contractent simultanément, ou que l'un d'eux agit pendant que l'autre est au repos. 2° Les hypoglosses droits, qui nais- sent près de l'extrémité antérieure de la langue, et se portent en arrière sous cet organe pour aller s'insérer sous l'extrémité antérieure du basihyal. Ce sont aussi des muscles abaisseurs de la langue. 3° Les hypoglosses transtierses, ou muscle lingual, qui consistent tantôt en une série de faisceaux charnus dirigés transversalement, s'étendant d'un côté de cet organe à l'autre et passant sous le basihyal comme une sangle; d'au- tres fois, en une paire de muscles à fibres courtes et obliques, dont l'ex- trémité externe est fixée aussi au bord de l'os lingual, mais dont te bout op- posé s'insère près de la ligne médiane sur l'os basihyal. L'action principale de ces faisceaux charnus doit être de courber la langue en dessus el d'en rapprocher les angles postérieurs. Ces muscles sont très développés chez les Perroquets, dont la langue est remarquablement charnue et mobile. Chez ces Oiseaux, on remarque aussi une paire de muscles mylo-glosses qui naissent sur lescôtés de la langue, se portent directement en dehors, et vont s'insérer à la face interne de la mâchoire inférieure (a). Les muscles cérato-glosses parais- sent exister chez tous les Oiseaux; et quelquefois, chez la Grue, par exemple, ils sont divisés en deux portions par une intersection tendi- neuse. Le muscle hyo-glosse transverse manque chez le Vautour, l'Albatros, la Cigogne, le Fou, l'Autruche, etc. L'hyo-glosse droit manque égale- ment chez l'Autruche, la Cigogne, le Fou, etc. (i) la forme de la langue est d'ordi- naire en rapport avec celle du bec, et chez les Oiseaux où ce dernier organe est long et effilé, elle présente en gé- néral la même disposition (6). Mais cela n'a pas toujours lieu : ainsi chez la Huppe, où le bec est constitué de la sorte, la langue est très courte (c). Sa forme dépend principalement de celle de l'os ou cartilage lingual qui en constitue la charpente, et qui, chez la plupart des Oiseaux, rappelle celle d'un fer de flèche dont le sommet serait tantôt très aigu, d'autres fois plus ou moins arrondi. Quand la langue est élargie en avant, cette dis- position dépend en général de l'exis- tence d'une couche épaisse de tissu glandulaire sous sa tunique muqueuse, mais ce mode de conformation peut tenir aussi au développement de ses muscles intrinsèques. Souvent il existe ta) Duvernoy, Mém. sur les organes de la déglutition (Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Stras- bourg, t. Il, pi. , fi-, vin). 16) Exemple : le Soui-manga (Duvernoy, Op. cit., Mém. de la Société d'histoire naturelle de Strasbourg, t. Il, pi. 2, Bg. IGl. (c) Duvernoy, Op. cit., pi. 2, fig. 14. 72 APPAREIL DIGESTIF. théliques plus ou moins spinilbrmes, qui aident à retenir les aliments dans la bouche et à les porter dans le gosier (1). .Mais je ne m'arrêterai pas à décrire ici ces appendices, me pro- posant d'en traiter d'une manière spéciale dans la prochaine Leçon. Enfin, il est aussides Oiseaux chez lesquels la langue, réduite à la surface supérieure de la langue un sillon médian plus ou moins pro- fond (a), et chez certaines espèces ses bords latéraux se relèvent de manière à produire une disposition cultri- forme (b). Parfois ses bords latéraux se relèvent davantage, de façon à y donner une forme presque tubulaire, particularité qui a valu à quelques Psittaciens le nom de Perroquets à trompe, mais qui ne dépend d'aucune modification profonde dans la struc- ture de cet organe (c). (1) Les prolongements coniques ou papilles cornées dont la langue des Oiseaux est ordinairement armée sont disposées en général le long du bord postérieur de cet organe [d) ; mais quelquefois ces appendices épi- théliques en garnissent les deux côtés dans toute leur longueur: par exemple, chez le Toucan, où ils sont très grê- les (e), et chez le Canard, où ils sont spiniformes (/"). D'autres fois ces pa- pilles sont extrêmement grêles et réu- nies en pinceau à L'extrémité libre de la langue, disposition qui se voit chez les Colibris, et qui rend cet organe très propre à recueillir au fond de la corolle des fleurs les liquides sucrés dont ces Oiseaux se nourrissent ; une structure analogue se remarque chez les Grimpereaux (g), la Litorne ou Turdus piloris (h), etc. Chez quelques Oiseaux, ces prolon- gements deviennent lamelleux, et sont rangés parallèlement entre eux de fa- çon à constituer de chaque côté de la langue une bordure feuilletée : par exemple chez le Pygargue (/). Chez le Flamant [Phœnicopterus ruber), cet organe présente aussi une forme remarquable : sa portion an- térieure est inerme, triangulaire et un peu cultriforme, tandis que sa portion basilaire est étroite et armée latéralement d'une série de pointes coniques très fortes (_/). (a) Exemple : le Hibou (Duvernoy, Mcm. sur les organes de la déglutition, pi. 1, fig. 15). (b) Exemple : V Aigle (Duvernoy, loe. cit., pi. 1, fig. ï). (c) Geoffroy Saint-Hilaire, Sur les appareils de la déglutition et du goût dans les Aras indiens, ou Perroquets microglosses (Mcm. du Muséum, 4 823, t. X, p. 18G). (d) Exemple : la langue dn Paon (Duvernoy, loc. cit., pi. 3, fig. 3. (e) Owen, art. Aves (Totld's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. I, p. 313, fig. 150, et p. 31 5, fig. 152). (f) Salter, art. Tongue (Todd's C'jclop. of Anat. and Physiol., t. IV, p. 1 150, fig. 7G3, D) (g) Duvernoy, loc. cit., pi. 2, fig. 15. (h) Salter, l'oc. cit., fig. 703, B. (i) Duvernoy, loc. cit., pi. 1, fig. 5. (j) Perrault, Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, t. III, pi. 10, fig. L. — Duvernoy, ktc. cit., pi. 3, fig. 12. CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 73 à un état rudimentaire, est déchue de ses fonctions ordinaires et cesse d'avoir aucune importance physiologique : par exemple, chez le Pélican (1 ). Chez les Batraciens inférieurs et chez les Chéloniens, la langue est formée aussi principalement par l'appareil hyoïdien, mais elle n'est que peu mobile, et se rapproche davantage de ce que nous avons vu chez les Poissons (2). Chez la plupart des Batraciens anoures ainsi que chez les Ophi- diens et presque tous les Sauriens, cet organe est au contraire presque entièrement musculaire; il n'est en con- Langue des Batraciens et des Reptiles. (1) Chez le Pélican, la langue ne consiste qu'en un petit tubercule co- nique, et l'appareil hyoïdien tout en- tier est rudimentaire et suspendu au milieu du plancher de la poche sous- mandibulaire [a). Il en est à peu près de même chez le Cormoran (6), et, chez la Spatule, la langue, sans être aussi réduite, est très peu dévelop- pée (c). (2) La proéminence linguale, formée seulement par l'extrémité antérieure de l'appareil hyoïdien , est à peine saillante chez l'Axolotl (d). Chez la Salamandre, la langue est courte , arrondie et peu libre (e). Il en est de même chez le Menubran- chus (/"). La langue des Tortues est plus dé- veloppée et plus mobile, mais elle n'est pas susceptible de s'avancer hors de la bouche. Une placpie cartilagineuse ou osseuse qui, à cause de sa forme, a été comparée à une semelle de sou- lier, et qui correspond au glossohyal des Oiseaux, en constitue la partie fondamentale ; mais elle ne s'articule pas sur le bord antérieur du basi- hyal, et se trouve suspendue au-des- sous du corps de l'hyoïde, qui est élargi et qui donne naissance latérale- ment à deux ou trois paires d'arcs ou cornes {g). Pour la description des muscles de cet organe, je renverrai à un travail spécial de M. Alessandrini et aux notes de Duvernoy [h). (a) Duvernoy, Op. cit., p. 7, pi. 4, fig. 11 et 12. — Hunter, Calai, of the Muséum of the /t. Collège of Surgeons, Physiological Séries, t. III, pi. 30*, fig. 3. (b) Duvernoy, Op. cit., pi. 4, fig. 14. (c) Idem, ibul., pi. 4, fig. 3. (d) Cmïer, Recherches sur les Reptiles regardés comme douteux (HumboMt, Recueil d'observa- tions de zoologie et d'anatomie comparée, t. I, p. 183.) — Calori, SnU'analomia deli Axolotl [Mem. deli Instituto di Bologna, t. III, pi. 4, fit,'. 20). (e) Perrault, Mém.pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, t. 111, pi. 79, fig. 3, |3. — Siebold, Observationes quœdam de Salamandris et Tritonibus (dissert, inaug.), p. 21. Berolini, 1828. (f) Carus et Otto, Tab. Anat. compar. illustr., pirs iv, pi. 5, lig. 2. (g) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 210, 11?. 40, 4l, 42 et 43. (h) Alessandrini, De Testudinum lingua algue osse hyoideo, pi. 3, fig. 4 (Sovi Commentant Acad. Scient. Instituti Bonoaiensis, t. I, 183 4). — Duvernoy, Additions aux Leçons d'anatomie comparée de Cuvier, 2 e édit. , t. IV, p. 574. n APPAREIL DIGESTIF. nexion avec l'hyoïde que par sa base, et il jouit d'une mobilité très grande (1). Chez la Grenouille, par exemple, la langue est entièrement charnue et très protracfile ; elle s'insère très prèsdubord antérieur du plancher de la bouche, et elle est susceptible de se replier en arrière vers le gosier, ou de se renverser en avant, hors de la bouche. Or, sa surface est toujours enduite d'une salive mu- queuse, et en s'appliquant sur les Insectes ou les autres Animaux d'un petit volume dont ce Batracien se nourrit, ceux-ci s'y accolent et sont entraînés dans l'intérieur de la cavité buccale quand cet organe y rentre (2). (1) Chez quelques Siluriens, la struc- ture de la langue se rapproche beau- coup de ce que nous venons de voir chez les Cliéloniens. Ainsi, chez les Plirynosomes, qui appartiennent à la famille des Ismaïliens, cet organe est large» aplati et peu mobile (a); le larynx est comme enchâssé dans sa partie pos- térieure, et un osglossohyal s'avance au milieu de sa partie antérieure (6). ('2) Quelques Batraciens anoures dont on a formé le groupe des Phry- 7iaglosses (c), savoir, les Pipas \d) et les Daclylèires, sont dépourvus de lan- gue; mais chez la plupart des autres Animaux du même ordre, cet organe est très développé et constitue le princi- pal instrument de préhension employé pour la capture des Insectes dont ils l'ont leur principale nourriture. A l'état de repos, la langue de ces Batraciens est dirigée en arrière, et son extrémité libre se loge dans le fond de la bou- che, tandis que sa base est attachée à la paroi inférieure de celte cavité, à peu de distance derrière la symphyse de la mâchoire inférieure", et non à celte mâchoire elle-même , comme l'ont pensé plusieurs naturalistes {c). Elle est susceptible de se renverser au de- hors et de s'allonger beaucoup. Ainsi, chez les Crapauds, elle peut acquérir une longueur égale aux deux lie^'s ou même aux trois quarts de ceile du corps; sa surface est enduite d'une salive gluante, et elle peut être lancée au dehors avec une très grande rapi- dité, puis ramenée dans la bouche avec non moins de promptitude. Quelques auteurs ont cru qu'elle était formée d'un tissu éreclile soit sanguin, suit lymphatique if). Mais ses mouvements paraissent être dus exclusivement, soit aux fibres musculaires qui sont logées dans son épaisseur ou qui s'étendent de sa base aux parties adjacentes, soit (a) Henlc, Beschreib. des Kehlkopfs, pi. 4, fig. 12. (b) Spring et Lacordoire, Notes sur quelques points de l'organisation du Plirviiosonia Harlani (Bulletin de l'Acad. de Bruxelles, 1842, t. IX, 2« partie, p. 200, fig. 3 et 4). (c) Duméril et Bibron, Histoire des Reptiles, t. VIII, p. 762. (d) Carus et Otto, Tab. Anat. compnr. illtij tr., pars iv, pi. ô, fig. 4. (e) Cuxïei-, Leçons d'anatonue comparée, t. IV, p. 587. If, Duméril et Bibron, Op. cit., t. VIII, p. 134. — Délie Cliiaje, Mssertazioni sull'Anatomia, 1. 1, p. 7 "J , («1. H , fig. 1. CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 75 La langue des Caméléons est aussi un organe essentiellement musculaire, mais sa structure est plus complexe, et elle consti- tue un instrument préhenseur beaucoup plus puissant. En effet, ces Reptiles, dont les mouvements sont lents et gauches et dont la nourriture consiste cependant uniquement en Insectes doués d'une grande agilité, ont la faculté de darder leur langue hors delà bouche aune grande distance et avec une rapidité extrême. au déplacement de l'appareil hyoïdien qui est silué au-dessous d'elle. Le mécanisme à l'aide duquel elle se ren- verse au dehors est assez complexe et a été étudié avec soin par Dugès (a). Pour produire cet effet, l'hyoïde s'élève au-dessus de Tare mandibu- laire qui, dans ce moment, est forte- ment abaissé ; puis une paire de mus- cles appelés génio-glosses, qui pren- nent leur point d'appui en avant près de la symphyse médiane de ce même arc, et qui se fixent par leur extrémité supérieure à la partie supérieure de la langue, se contractent fortement et la projettent en avant et en bas; enfin, d'autres fibres musculaires disposées transversalement, et logées également dans l'épaisseur de la langue, déter- minent en même temps le rétrécisse- ment, et par conséquent l'allonge- ment de cet organe. Sa rentrée dans la bouche est produite par l'action d'une paire de muscles appelés, à raison de leurs points d'attaches hi/o-glusses (b) ; ils en occupent la face postérieure (ou supérieure, quand la langue est ramenée du dehors), et ils la ramènent vers l'appareil hyoïdien, en même temps que celui-ci se porte en bas et en arrière par l'action de ses muscles propres, organes dont j'indi- querai la disposition quand je traite- rai du mécanisme de la déglutition. il est aussi à noter que l'on trouve dans la langue de la Grenouillé des libres musculaires ramifiées (c), dis- position qui ne se voit pas dans cet organe (liez l'Homme. La forme de la langue varie chez les Batraciens anoures. Ainsi, chez les Grenouilles, elle est bifurquée,etchez les Crapauds elle est arrondie au bout : mais ces particularités n'in- fluent que peu sur son mode d'action, et son degré d'utilité connue organe préhenseur dépend principalement de sa longueur et de la vivacité de ses mouvements. Chez les Iiainetles (d), cet organe n'est pas aussi mobile que chez les Grenouilles, et son rôle a moins d'importance pour la cap- ture de la proie; aussi ces Animaux suppléent-ils à son insuffisance en se lançant sur les Insectes et les Clo- portes dont ils veulent s'emparer. {a) Dugès, Recherches anatnmiques et physiologiques sur la déglutition dans les Reptiles (Ann. des sciences tint., \" série, 18-27, 1. XII. p. 352, pi. Ifi, fig. 3 à 7). — La plupart de ces muscles avaient élé déjà 1res bien d crits chez la Grenouille par Townson (Tracts and Observ. in Nat. Hist. and Physiol., 1799, p. -2!, pi. Ël.fig, 1). (b) Kôliiker, Éléments d'histologie, p. 395, fin-. 174. (c) Duvernoy, Mém. sur la langue, fi£. G {Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, 1. 1). (d) Carus et Otto, Tab. Anat.compar. illustr., pars îv, pi. 5, flj. 3. 70 APPAREIL DIGESTIF. La partie antérieure de cet organe consiste en un gros cylindre ou massue charnue dont l'extrémité est excavée et bilobée; sa portion moyenne, ou tige, est grêle et tubuleuse ; enfin, sa base loge dans son intérieur un stylet cartilagineux qui est formé par le giossohyal. Dans l'état de rétraction, cette langue, creuse dans toute sa longueur , revient sur elle-même ; sa portion moyenne se fronce transversalement et engainc le stylet central dont je viens déparier; enfin, sa portion antérieure encapu- chonné cette espèce de mandrin conique et lisse. Mais, dans l'état de protraction, elle s'en dégage par un mouvement de recul, et se trouve lancée en avant avec beaucoup de force. Le premier de ces états est déterminé principalement par la contraction d'une paire de muscles longitudinaux appelés glosso-hyoïdiens, qui sont logés dans son intérieur et étendus depuis son extrémité libre jusqu'à l'hyoïde. Quant à l'extension de cette langue vermiforme, elle parait être due à l'action de libres annulaires qui, en serrant le stylet central, font glisser rapidement en avant le bulbe terminal et le lancent hors de la bouche; mais le mécanisme de ce mouvement n'a pas encore été expliqué d'une manière satisfaisante (1] (1) Les mouvements de la langue du Chiiije (a). Mais il règne une grande Caméléon, ainsi que la structure de divergence d'opinions au sujet du mé- cet organe, ont été étudiés par un canisme de ses mouvements, grand nombre de naturalistes, tels que Ainsi, Perrault supposait que celte Perrault, Vallisnieri, Bellini, Olivier, langue vermiforme pouvait être lan- Houston, Duvernoy, Rusconi et Délie cée en avant par Pair qui s'échappe (a) Perrault, Description anatomique de trois Caméléons (Mém. pour servir à l'histoire naturelle des Animaux, t. I, p. 57 et suiv.). — Vallisnieri, Istoria del Camelconte africano (Opère fisico-mediche, 1733, t. I, p. 417). ■ — Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, i" édit., t. 111, p. 175. — Houston, On the Structure and Mechanism of the Tongui of the Chameleon {Trans.of the Royal Irish Academy, 1828, t. XV, p. 177 et suiv. , avec fig., elEdinburgh new l'hilosophical Journal, 1829, t. VII, p. ICI). - — Duvernoy, De la langue considérée comme organe de préhension des aliments (Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, 1830, t. I). — Idem, Mém. sur quelques particularités des organes de la déglutition de la classe des Oiseaux et des Reptiles, p. y et suiv. (Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, I. II). — Rusconi, Osservazioni sopra il Cameleonte africano (Giornale dell'Instituto Lombardo, Milan, 1844, t. VIII). — Délie Chiaje, Dissertaxioni sull'Anatomia,l. I, pi 22, fig. 1-3 (1847). CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 77 Chez d'autres Sauriens, tels que les Lézards et chez la plupart des Serpents, la langue est aussi très protractile, niais elle ne sert pas à la préhension des aliments, et, dans l'état de repos, des poumons; et à une époque beau- coup plus récente, une opinion ana- logue a été émise par M. Duméril (a). Mais, ainsi que Ta fait remarquer Duvernoy, on sait que la cavité dont cet organe est c.reiué dans toute sa longueur ne communique pas avec les voies respiratoires, et par conséquent on ne saurait admettre que son exten- sion soit due à rentrée de Pair dans son intérieur. De la [lire, pour expli- quer ces phénomènes, avait proposé une autre hypothèse : il imaginait que l'extension pouvait être l'état naturel de la langue, et qu'à cause de son élasticité, cet organe s'allongerait dès que ses muscles rétracteurs viennent à se relâcher (6). Hunier professa une opinion analogue (c); mais il suflit d'examiner, même superliciellcment, la structure de cet organe, pour se con- vaincre de l'inadmissibilité de ces vues. Houston attribue l'extension de la lan- gue à une congestion sanguine et à une sorte d'érection (il) ; mais la rapidité de ce mouvement est très grande, et la turgescence vasculaire ne se produit ordinairementqued'une manière assez lente, de sorte que celte explication semble peu plausible. Duvernoy admet avec raison que c'est seulementlacon- traction musculaire qui semble pouvoir produire cette projection instantanée, et il cherche à expliquer le mécanisme de ce mouvement en le comparant à celui par lequel la boule d'un bilbo- quet posée sur le stylet de ce jouet est lancée en avant quand on imprime à cette lige une impulsion vive (e) ; cependant, lorsqu'on observe l'Animal au moment où il darde sa langue hors de la bouche, on voit que l'appareil hyoïdien, après s'être porté d'abord en avant pour disposer les choses d'une manière favorable à celte action, reste presque immobile pendant que le mouvement de projection s'ell'ec- lue; par conséquent, il me paraît peu probable que ce soit une impulsion imprim.ee au bulbe lingual par la charpente solide située à sa base qui le lance en avant. Enlin, M. Zaglas, qui a étudié avec plus d'attention que ne l'avaient fait ses prédécesseurs la structure du bulbe ou portion clavi- forme de la langue du Caméléon, pense que deux des muscles de cette partie, se raidissant et se courbant en manière d'arc sous la traction d'un troisième faisceau charnu, constituent des res- sorts, et, en se détendant, déterminent le mouvement de projection (/"); mais des bandes musculaires ne me parais- sent pas susceptibles déjouer un pareil (a) Duméril, Sur les mouvements de la langue chez les Caméléons (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1830, t. II, p. -230). (6) De la Hire, Traité de mécanique (Mém. de l'Acad. des sciences, t. IX, p. 241). (c) Hunier, Descriptive and lllustr. Catalogue of the Physiological Séries of Comp. Anat. cont. in the Muséum of the R. Coll. of Surgeons, t. III, p. G'J, pi. 30*, fig. 1. (d) Houston, loc. cit., p. 193. (e) Duvernoy, Op. cit. (Mém. de la Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, t. I). (f) Zaglas, On the longue of the Chameleon and the Mechanism of Us Projection and Retrac- tion (Goodsir's Annals of Anatomy and Physiology, 1852, p. 138, pi. 6). 78 APPAREIL DIGESTIF. elle rentre dans une gaîne formée par un prolongement de la membrane muqueuse qui tapisse les parois de la bouche, Elle est essentiellement musculaire, et, en général, elle est très grêle, profondément bifide vers le bout, de façon à paraître fourchue ou même double, et susceptible d'exécuter des mou- vements vibratoires d'une grande rapidité (1). rôle, et l'explication donnée plus an- ciennement par Cuvier me semble être la plus plausible (a). En effet, cetana- tomisle attribue la projection de la langue principalement à l'action de fibres musculaires annulaires cpii, oc- cupant les parois du tube lingual, doi- vent, en se conlractant brusquement, presser sur le mandrin conique (ou stylet glossobyal) logé dans l'intérieur de celui-ci pendant la rétraction, et tendre par un effet de recul à lancer le fond de cette gaîne en avant. Je dois faire remarquer cependant que les fibres charnues transver.-ales sont peu distinctes dans la tige tubulaire de cet organe (6), et ne sont bien déve- loppées que dans le bulbe ou portion claviforme qui le termine. Les principaux muscles rétracteurs de la langue du Caméléon sont deux faisceaux charnus longs et minces qui naissent à l'extrémité antérieure de cet organe, et qui vont s'attacher à l'os basihyal, derrière le stylet formé par le glossobyal. Pour plus de détails au sujet des muscles intrinsèques de la langue et des muscles moteurs de l'appareil hyoïdien, je renverrai aux mémoires déjà cités de Houston et de Duvernoy. Chez les Geckos, la langue, quoique beaucoup moins longue et moins mo- bile que celle du Caméléon, s'en rap- proche un peu par sa structure. On y trouve un muscleannulaiie qui contri- bue à en déterminer l'allongement, et l'appareil hyoïdien qui lui sert de base est susceptible d'exécuter des mouve- ments assez étendus par la contrac- tion des muscles nombreux dont il est pourvu (c). (1) Celte disposition n'existe pas chez tous les Ophidiens : ainsi , la langue des Amphisbènes est épaisse, écaillcuse, bifurquée, peu protractile, et libre dans la bouche. Il en est à peu près de même chez les Orvets, lesScbeltopusiks, etc., seulement elle est triangulaire et glanduleuse (d). La langue se loge dans un fourreau chez lesSerpentspropremenldils: par exemple, chez la Vipère [e), la Couleu- vre (f) et le Boa {g). Cette gaîne s'ou- (a) Cuvier, Leçons d'anal, comp., 1" édit., t. III, p. 273. (b) Salier, Op. cit. (Todd's Cijclo]>. of Anal. andPhysiol., t. IV, p. 1149). (c) Duvernoy, Mém.sur la langue, p. 9, fig. D (Mémoires de la Société d'histoire naturelle de Strasbourg, t. I). (d) Duvernoy, Leçons d'anatomic comparée de Cuvier, t. IV. l te partie, p. 58G. (e) Perrault, Mém. pour servir à l'hist. nat. des Animaux, t. III, 2° partie, pi. 63, fig. D et E. (f) Dugès, Recherches anatomiques cl physiologiques sur la déglutition chez les Reptiles (Ann. des sciences nat., 1 827, 1" série, t. Ml, pi. 40, fig. 14 et 15). (g) Hùbncr.De organis motoriis Bote caninœ (dissert, inaug.). Berolini, 1815, pi. 1, (ig. 1. CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 79 La langue dos Crocodiles, quoique peu mobile, ressemble davantage à celle des Mammifères, car elle est large, épaisse, arrondie en avant et essentiellement musculaire ; mais elle n'est pas assez protraelile pour pouvoir sortir de la bouche (1). vre au-devant de la glotte, à la partie antérieure du plancher de la bouche, et ses bords, garnis d'une paire de pe- tites plaques fibro-carlilagineuses , peuvent être écartés et tirés en avant par l'action d'une paire de muscles qui s'insèrent à l'extrémité antérieure des branches mandibulaireset qui sont appelés génio-vaginiens (a). Deux muscles, dits mylo-vaginiens, en nais- sent également, et se poêlent oblique- ment en arrière pour se fixer à l'os articulaire de la mâchoire inférieure, de façon à être les antagonistes des précédents. Enfin, une paire de mus- cles, que Dugès appelle \esvagim propres, s'étendent de ces mêmes car- tilages sur la paioi inférieure de la gaine linguale chez la Couleuvre lisse, et sont remplacés par un muscle im- pair chez la Couleuvre vipérine. La langue , ainsi enveloppée , est fort étroite, cylindroïde et terminée par deux branches ûli formes et aiguës. Deux muscles génio-glosses naissent dans l'épaisseur de la partie lisse de cet organe, puis glissent sous l'hyoïde, se portent en avant, et vont prendre leur point d'appui au-dessus de l'insertion des génio-vaginiens. D'autres faisceaux musculaires se confondent avec les génio-glosses pour constituer la sub- stance charnue de la langue, mais côtoient ensuite les cornes hyoïdien- nes et vont s'insérer à l'extrémité postérieure de ces filets styliformes. Enfin, le corps de l'hyoïde, qui est représenté par une plaque cartilagi- neuse servant de base à la langue, est tiré en avant par une paire démuselés laryngo-kyo'ïdiens qui sont Axés d'une part au larynx, d'autre part à l'extré- mité postérieure des cornes hyoï- diennes, et qui sont aidés, dans leur action par une paire de muscles génio-trachéaux et par une paire de muscles mylo-hyotdiens, lesquels ont pour antagonisies des muscles costo- hyoïdiens et vertébro-hyoïdiens. Pour plus de détails à ce sujet, je renver- rai au mémoire de Dugès que j'ai déjà cilé.et aux observations plus récentes de Losanaetde Duvernoy (6). (1) Aristote pensait que les Croco- diles étaient dépourvus de langue (c), et celle opinion a élé reproduite par plusieurs auteurs; mais elle n'est pas fondée : seulement la poriion libre de cet organe est peu développée (d). Ses muscles rétracteurs, ou cérato- glosses, présentent une particularité remarquable : ils se divisent posté - (a) Dugès, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 1 827, t. XII, p. 3(38, pi. 46, h>. 4 5). \b) Losana, Essai sur l'os hyoïde de quelques Reptiles (Memoric délia reale Accademia délie scienze di Torino, 1834, t. XXXVII). — Duvernoy, Mém. sur la langue, p. 13 (Mém. delà Société d'histoire naturelle de Strasbourg 1830, t. I . (c) Aristote, Histoire des Animaux, trad. de Le Camus, liv. Il, chap. K, . I, p. "I . {di Perrault, Description anatomique d'un Crocodile (Mém. pour servi" « l'histoire naturelle des Animaux, t. III, p. 174). — Mayer, Analecten fur vergleichende Anatomie, p. 38, pi. 4, fig t 5. Langue des 80 APPAREIL DIGESTIF. Dans la classe (Jes Mammifères, la langue est essentiellement Mammifères, charnue, et présente une grande complexité de structure. Elle n'est pas protractile chez les Cétacés (l);mais, en général, elle est très mobile et susceptible de sortir de la bouche à une assez grande distance, ainsi que de changer de direction par l'action des divers muscles qui sont logés dans son intérieur. L'appareil hyoïdien, auquel cet organe est attaché par sa base, présente, comme d'ordinaire, une portion médiane, ou corps, et des branches, ou cornes de suspension, qui, de chaque côté du gosier, remontent plus ou moins haut vers la base du crâne. Chez beaucoup de Mammifères, il est développé de manière à embrasser complètement toute la partie inférieure et latérale de l'arrière bouche; il envoie antérieurement dans la substance de la langue un prolongement médian et styliforme; enfin, il présente de chaque côté une corne postérieure ou accessoire (2) qui se dirige en arrière, et qui donne attache au rieiuement en plusieurs rubans qui s'entrecroisent sur la li^ne mé- diane (a). (1) Chez quelques-uns de ces Ani- maux, la langue acquiert un très grand volume, mais elle le doit principale- ment à la matière grasse déposée en abondance dans son épaisseur. Ainsi, chez la Baleine, où elle a parfois plus de 8 mètres de long sur 3 à 4 mètres de large, elle fournit jusqu'à six tonneaux d'huile, et même davantage. Mais la boursouflure qui se remarque dans la figure que Lacépède et Fréd. Cuvier ont donnée de cet organe chez le Rorqual jubarte ne peut s'e\pliquer que par une distension accidentelle due au développement des gaz pro- duits par la putréfaction [h). Chez le Marsouin, la langue n'est libre que dans une très petite étendue et n'est que peu mobile (c) ; elle est disposée à peu près de même chez le Dugong (d). Chez le Lamenlin , elle paraît être complètement adhé- rente (e). (2) J'évite d'employer ici les ex- pressions de grandes et de petites (a) Dmernoy, Mém. sur les organes de la déglutition, p. 17, pi. 5, fig. 3 {Mém. delà Soc. d'hist. nat. de Strasbourg, 1835, t. II). (b) Lacépède, Histoire naturelle des Cétacés, pi. 134, fig. 1. — Fréd. Cuvier, Ilist. nat. des Cétacés, pi. 20, ily . I. \c) Carus cl Otlo, Tub. Anat. compar. illustr., pars iv, pi. 7, Gg. 4. — Milne Edwards, Atlas du Régne animal de Cuvier, Mammifères, pi. 98. (d) Hon:e, Lectures on Comp. Anat., t. IV, pi. 24, fig. 2. — Hombron et Jacquinot, Voyageait, pôle sud par Dumont-d'Urville, Mammifères, pi. 20 A. (e) Slaimius et Siebold, Nouv. Mail, d'anut. comparée, t. II, p. 451. CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 81 larynx. Ce mode d'organisation se voit chez le Cheval (1), le Bœuf, elc.; mais, chez l'Homme, l'hyoïde se simplifie davan- tage, et ne constitue qu'une ceinture semi-circulaire, ou plutôt en forme d'U (2), qui, interposée entre la base de la langue et le larynx, se trouve suspendue au crâne par des ligaments (3). cornes dont la plupart desanatomistes font usage, parce que le développe- ment relatif de ces appendices varie chez les différents Mammifères, et que les analogues des branches appelées petites cornes chez l'Homme consti- tuent les cornes les plus grandes chez le Cheval, le Bœuf, elc. Celte nomen- clature fait donc naître une confu- sion fâcheuse. (l)Chezce Mammifère, le basihyal, qui constitue comme d'ordinaire le corps ou portion médiane et principale de l'hyoïde, présente en avant un pro- longement slyliforme dont la partie antérieure s'articule avec un petit os lingual au glossohyal, que Geoffroy Saint-Uilaire avait d'abord considéré comme le représentant de l'urohyal des Oiseaux (a), mais qu'il a bien dé- terminé dans ses dernières publica- tions à ce sujet (6). Les cornes prin- cipales, ou arcs de suspension, qui naissent des angles laléro-anlérieurs du basihyal, sont formées chacune par trois pièces placées bout à bout, sa- voir : un os apohyal, un os cérato- hyal, et un os slylohyal qui, par son extrémité supérieure, s'articule avec l'os temporal (c) ; enfin il naît, der- rière et au-dessous de ces branches principales, une paire de cornes pos- térieures qui servent à la suspension du larynx et qui correspondent aux arcs hyoïdiens de la seconde paire chez divers neptiles (d). La disposition générale de l'appareil hyoïdien est la même chez les Rumi- nants, mais l'apophyse linguale est pluscourte et ne présente pas de pièce glossohyale ( ou entoylosse) distincte du basihyal {e). {1) Le nom de cet os est lire de cette particularité de forme. En effet , hyoïde signifie semblable à la lettre upsilon de l'alphabet grec. (3) Les cornes antérieures de l'hyoïde chez l'Homme (/") ne consistent qu'en une paire de tubercules osseux formés par des pièces apohyales rudimentai- res, et toute la portion moyenne de la chaîne de suspension correspondante au céralohyal reste à l'état ligamenteux; enfin, la portion supérieure de ces arcs se soude à la partie pétreuse du tempo- ral et constitue l'apophyse styloïde de cet os (g). Dans le squelette, il y a donc disjonction entre les deux extrémités (a) Geoffroy Saint-Hilaire, Philosophie anatomique, pi. 4, fig. 33. \h) Idem, Observations sur la concordance des parties de l'hyoïde dans les quatre classes des Animaux vertébrés {Nouvelles Annales du Muséum, 1832, t. 1, tabl synopt., 6g. g). (c) Chauveau, Traité d'anatomie comparée des Animaux domestiques, p. 61, fig.26,etp. 317, fig. 92. (d) Geoffroy Saint-HiLire, Op. cit. (Nouvelles Annales du Muséum, t. I, tabl. synopt.). (e) Exemples : le liœuf (Geoffroy, loc. cit., tabl. synopt.). — le Cerf (Geoffroy, Op. cit.). {/} Voyez Bour&ery, Anatomie de l'Homme, t. I, pi. 26, fig. 16, 17 et 18. (g) Idem, Op. cit., t. II, pi. 99, fig. 2. VI. 6 82 APPAREIL DIGESTIF. Chez d'autres Mammifères, les Rais, par exemple, les cornes postérieures de l'hyoïde, qui sont très développées chez l'Homme, manquent, et, entre ces différents états extrêmes, on rencontre beaucoup d'intermédiaires. On remarque aussi des variations assez grandes dans la forme de cet os, mais ces particularités se lient à ses fonctions dans l'appareil vocal plutôt qu'à son mode d'action dans la production des mouve- ments relatifs à la préhension ou à la déglutition des aliments, et par conséquent je ne m'y arrêterai pas ici (1). J'ajouterai seulement que la langue est attachée au corps de l'hyoïde par une expansion fibreuse appelée membrane hyo-glosse (2), qui provient du bord supérieur de cet os, et qui donne naissance des arcs hyoïdiens, leur portion infé- rieure restant unie au basihyal, tandis que leur portion supérieure s'en sé- pare pour se confondre avec le tem- poral et devenir une des parties con- stitutives de la base du crâne. Dans quelques cas tératologiques , cette chaîne osseuse se complète de façon que l'appareil hyoïdien peut présenter chez l'Homme tous les matériaux constitutifs que j'ai énumérés chez le Cheval (a). Les grandes cornes de l'hyoïde, situées derrière les précé- dentes, sont par conséquent les arcs de la seconde paire. Enfin, le glosso- hyal est représenté par une petite tu- bérosité médiane qui naît de la sur- face antérieure du basihyal, et qui se continue antérieurement avec une lame fibreuse logée dans la profondeur de la langue. (1) Pour plus de détails relatifs à la conformation de l'hyoïde des Mammi- fères, je renverrai aux traités spé- ciaux d'anatomie comparée (6) et aux ligures qui en ont été données par di- vers auteurs (c). (2) Cette lame ligamenteuse, dont Bi- chal a donné une bonne description (cles sterno-hyoïdiens, ou leurs analogues, existent chez lous les Mammifères. Chez l'Homme, ils pré- sentent la disposition indiquée ci- dessus (b) ; mais quelquefois , par exemple chez le Dauphin , ils sont représentés par un ruban charnu im- pair et médian. Il est aussi à noter que chez quel- ques Mammifères les fibres de ces muscles ne se Uxent pas à l'os hyoïde, mais se portent plus en avant jus- que dans la substance de la langue : par exemple, chez les Tatous (c), les Pangolins et les Fourmiliers (d); en- fin que, dans certaines espèces, ils s'insèrent à la face interne des côtes aussi bien qu'au sternum, et qu'ils (a) Voyez Chauveau, Anatomie comparée des animaux domestiques, p. 221, fig. 74. {b) Voyez Bourgery, Op. cil., pi. 94, n° 19. (c) Cuvier et Laurillard, Anatomie comparée, pi. 260. (d) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 262. — Owen, On the Anatomy of Vie Great Anteater (Trans. of the Zool. Soc, t. IV, p. 128, pl.3-.flg. 2). Muscles extrinsèques de la langue des Mammifères. 88 APPAREIL DIGESTIF. du basihyal ou des cornes postérieures de l'hyoïde, et des- cendent obliquement pour s'insérer à l'apophyse coracoïde de l'omoplate; mais leur existence n'est pas constante (1). Les muscles propres de la langue qui, logés en majeure partie dans l'épaisseur de cet organe, vont prendre leurs points d'attache sur les os adjacents, sont au nombre de quatre paires, et, d'après leurs insertions, ils sont désignés sous les noms de génio-glosses, à'hyo-glosscs, de mylo-glosses et de stylo- glosses (2). peuvent même s'étendre jusqu'au cartilage xiphoïde : par exemple, chez les Pangolins et les Fourmiliers. (1) Les muscles omo-hyoïdiens ou scapulo - hyoïdiens existent chez l'Homme (a), et les Quadrumanes (6) ; chez quelques Insectivores, tels que le Hérisson (c) ; chez plusieurs Carnas- siers, par exemple le Blaireau, le Poto, l'Ours (d), la Fouine (e) ; chez les Kongeurs à clavicules complètes, comme les Écureuils (f) , le Castor (g), le Loir, le Hamster et le Campa- gnol; chez le Cochon et le Cheval (h), parmi les Pachydermes ; chez le Four- milier ; chez les Cétacés ; enfin chez la Sarigue (»'), le Phalanger fj), le Kanguroo (k), etc. Ils manquent au contraire chez d'autres Mammifères dont plusieurs appartiennent aux mêmes ordres que les précédents: par exemple, chez les Chauves Souris, la Taupe, les Hâtons, les Mangoustes, les Chiens, les Chats; chez les Rongeurs à clavicules incom- plètes, tels que les Lièvres, les Agou- tis et les Anœma ou Cochons d'Inde ; chez les Pécaris et les Damans ; enfin chez les Paresseux. Chez les Humiliants, les analogues des muscles omo-hyoïdiens s'attachent aux apophyses transverses des der- nières vertèbres cervicales, au lieu de s'insérer comme d'ordinaire à l'omo- plate. Chez l'Ornithorhynque, ils se com- posent de deux faisceaux dont l'un provient de l'hyoïde et l'autre de la partie postérieure et interne de la mâchoire inférieure (l). (2) Quelques anatomisles comptent aussi les glosso-staphylins parmi les (a) Voyez Bourgery, Anatomie de l'Homme, t. II, pi. 96. (b) Exemples : le Magot (Cuvier et Laurillard, Anatomie comparée, pi. 33, e) — Le Papion (loc. cit., pi. 38, fig. 2, et pi. 42, e). — Le Callitriche (loc. cit.. pi. 20, fig. 1, e). — Le Maki (loc. cit., pi. 68, fig. 1, e). (c) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 76, fig. 1, e. (d) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 85 et 87, e. (e) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 105, e. (f) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 205, fig. 2, e. (g) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 221, fig. i,e. (h) Ghauveau, Anatomie comparée des Animaux domestiques, fig (i) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 176, fig. 1, e. (j) Cuvier et Laurillard, Op. cit., pi. 178, fig. 1 . (k) Cuvier et Laurillard. Op. cit., pi. 181, fig. I , c. (l)Meckel, Ornithorhynchi paradoxi desaiptio anatomica, pi. 5, 75. 10. CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VER.TÉBKÉS. 89 Les fibres constitutives des premiers sont très nombreuses et disposées de chaque coté du plan médian dans presque toute retendue de cet organe ; elles naissent près de sa surface supé- rieure et convergent vers sa partie inférieure et moyenne, puis se dirigent en avant pour se fixer derrière le menton, aux émi- nences géni. Lorsque ces muscles agissent en totalité, ils doi- vent contribuer surtout à abaisser la langue et à la creuser vers le milieu ; mais quand leurs faisceaux postérieurs se contractent seuls, ils tendent à projeter cet organe en avant, tandis que, par le jeu de leurs faisceaux antérieurs, la pointe de celui-ci est tirée en arrière (1). Les muscles hyo-glosses, situés un peu plus en dehors et n'occupant que la portion moyenne et postérieure de la langue, se portent un peu obliquement de la face supérieure de cet organe au bord supérieur de l'hyoïde. Ils agissent comme abaisseurs et rétracteurs de la langue (2). muscles extrinsèques de la langue. En effet, leurs libres viennent s'insérer sur les côtés de la base de cet organe ; maisellesn' y appartiennent réellement pas et sont destinées seulement à mouvoir le voile du palais et à res- serrer L'isthme du gosier, ainsi que nous le verrons dans une prochaine Leçon. (1) C'est à raison de celte diversité dans les effets dus à la contraction des muscles génio-glosses que quelques anatomistes ont donné à ces organes le nom de poiychrestes (de ttoXùç, plu- sieurs, et xpmŒTàç, utile). Chez l'Hom- me (a), ils sont très développés et sé- parés entre eux par la cloison médiane delà langue (6). Leurs fibres se divisent ensuite en un grand nombre de fais- ceaux qui ont la forme de rubans ou de feuillets charnus, placés les uns derrière les autres et séparés par les fibres des muscles propres de la lan- gue. Enfin, près de la face supérieure de cet organe, les libres des génio- glosses se portent un peu en dehors et s'insèrent à la face interne de la tunique muqueuse par de petits fais- ceaux tendineux. Il est aussi à noter que. quelques-unes des fibres de ces deux muscles s'entrecroisent sur la ligne médiane. (2) Chez l'Homme , les différents faisceaux de ces muscles n'ont pas tout à fait la même direction, et s'in- sèrent, les ans sur le corps de l'hyoïde, les autres sur les cornes antérieures, ou bien encore sur les cornes posté- fa) Voyez Bourgery, Anatomie de l'Homme, I. II, pi. 99, fi£. 2. (b) Voyez Kôlliker, Eléments d'histologie, p. 391, fig. 172. Muscles intrinsèques de la langue. 90 APPAREIL DIGESTIF. Les muscles stylo-hyoïdiens se portent presque hori- zontalement de la pointe de la langue jusqu'à sa base, puis remontent un peu sur les côtés du gosier, et vont s'atta- cher sur la base du crâne, aux apophyses styloïdes du tem- poral. Leur principale fonction est de porter la langue en arrière (1). Enfin, les muscles mylo-glosses s'étendent des parties pos- térieures et latérales de la langue à la face interne de la mâchoire inférieure, et ils tirent le premier de ces organes de côté. Chez l'Homme, ils sont très peu développés, mais, chez quelques autres Mammifères, ils acquièrent plus d'importance : chez l'Éléphant, par exemple (2). Les muscles intrinsèques de la langue, que l'on appelle d'une manière générale les muscles linguaux, consistent en une multitude de fibres charnues qui, pour la plupart, se fixent aux téguments de cet organe, et qui se mêlent aux fibres de la rieures de cet os (a). Quelques auteurs en même temps qu'ils la portent en ont décrit ces diverses portions comme arrière. Les muscles stylo- glossesman- autant de muscles particuliers, sous quent chez quelques Mammifères: par les noms de basioglosse, de chondro- exemple, chez les Fourmiliers et les glosse et de cérato-glosse (b), mais Sarigues. ces distinctions ne sont pas nécessai- (2) Chez l'Homme , les muscles res. Chez quelques Mammifères, ces mylo-glosses (e) ne consistent chacun divisions de l'hyo-glosse sont beaucoup qu'en une petite bandelette charnue plus distinctes : par exemple, chez minceet presque transversale, qui s'in- l'Éléphant (c). - sère en dehors près du bord alvéolaire (1) Les muscles stylo-glosses de interne au-dessous de la dernière dent l'Homme (d) sont 1res développés, molaire, et qui s'unit au stylo- glosse et, en raison de la direction ascen- dans l'épaisseur de la langue. Chez dante de leur portion postérieure, l'Éléphant, ce muscle se fixe à tout le ils peuvent élever la base de la langue pourtourde la mâchoire inférieure (/"). (a) Voyez Bourgery, Anatomie de l'Homme, t. II, pi. 98, fig. 1, 2 et 5. (b) Albinus, Uislorla musculornm Hominis, p. 205. (c) Cuvier et Laurillard, Anatomie comparée, pi. 281, fig. 1 et 2. (d) Voyez Bourgery, Op. cit., t. II, pi. 118, fig. d et 3. — Sappey, Traité d'anatomie descriptive, t. III, fig. 35t. (e) Voyez Bourgery, Op. cit., pi. 98, fig. (5, n° 8. (/") Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, t. IV, p. 554. CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 91 portion terminale des muscles extrinsèques, de façon à former avec elles une masse compacte dont l'étude est très difficile (1). Chez l'Homme et la plupart des autres Mammifères, ils con- stituent une multitude de petits faisceaux dirigés, les uns longi- tudinalement, les autres en travers ou verticalement, et les changements de forme qui peuvent s'opérer dans la langue sont dus en grande partie à leur action. Ainsi, lors de la contraction des muscles linguaux transverses, cet organe se rétrécit et s'allonge, et par l'action des faisceaux longitudinaux qui en occupent la face supérieure , sa pointe se relève , tandis (pie cette partie se recourbe en sens contraire quand les fibres longitudinales situées à sa face inférieure entrent en jeu (2). Chez quelques Mammifères, les filtres transversales de la (1) Pour démêler les différents faisceaux musculaires qui, en s'en- che venant et s'enlrecroisant, consti- tuent la substance charnue de la lan- gue, les anatomistes ont eu recours à différents procédés. Parla simple dis- section, on a essayé de suivre ces fibres, mais leur union est trop intime pour que cela soit possible partout ; et afin de faciliter l'opération, la plupart des auteurs conseillent de faire bouillir préalablement l'organe. D'autres re- cherches ont été faites à l'aide d'une série découpes verticales ou horizon- tales pratiquées d'une manière métho- dique, de façon à mettre en évidence la direction des fibres charnues dans chacun des points à étudier, ou à sé- parer des tranches minces que l'on soumet ensuite à l'examen microsco- pique (a). Enfin, dans ces dernières années, l'infiltration préalable de la langue, ou l'hydrotomie, a été préco- nisée comme un excellent moyen pour séparer ces fibres les unes des au- tres (6). {'2) Les muscles linguaux longitu- dinaux sont situés principalement sous la membrane muqueuse, et concourent à former la couche charnue superfi- cielle que quelques auteurs appellent la substance corticale de la langue. Les faisceaux qui occupent bipartie inférieure de cet organe, et qui se trouvent entre les muscles byo- glosses et génio-glosses, sont assez volumineux et sont souvent désignés d'une manière spéciale sous le nom de muscles linguaux; mais le nom de muscles linguaux inférieurs leur convient mieux. Les muscles linguaux supérieurs sont les faisceaux longitudinaux de la face dorsale de la langue, et les mus- fa) Salter, art. Tongue (ToJd's Cyclop. of Anat. and Physiol., t. IV, p. H25). (b) Lacauchie, Traité d'Iiydrotomie, p. 20. 92 APPAREIL DIGESTIF. langue se développent davantage, et en se réunissant entre elles, constituent un muscle annulaire dont l'action est très puissante pour allonger cet organe. Cette disposition se remarque chez les Fourmiliers, les Pangolins et les Éehidnés, dont la langue est vermiforme et extrêmement protractile (1). La membrane muqueuse qui revêt la langue, et qui, par sa de ^"langue face interne, adhère fortement à la masse charnue dont l'élude des Mammifères, vient de nous occuper, forme, en se prolongeant sur les parties adjacentes de la bouche, quelques replis dont le plus remar- quable est situé sur la ligne médiane, à la face inférieure de cet organe, et porte le nom de frein de la langue (2). Cette tunique Tunique muqueuse cles linguaux latéraux les faisceaux longitudinaux qui occupent les côtés de cet organe. Les fibres du muscle transversal de la langue sont plus nombreuses à la partie antérieure de cet organe que vers sa ba?e, où elles cessent même d'exister. Souvent, au lieu de sediriger horizontalement, elles se recourbent vers le haut extérieurement. Les fibres verticales sont disposées de manière à être à peu près droites près de la ligne médiane, mais elles s'incurvent laté- ralement, de façon que, par la réu- nion de ces deux ordres de faisceaux verticaux et transverses, il existe par- tout des fibres musculaires dont la direction est à peu près normale à celle de la surface où elles viennent se fixer. Tous ces faisceaux s'entrecroisent non-seulement entre eux, mais aussi avec une multitude de lanières char- nues formées par les divisions de la portion intra-linguale des muscles extrinsèques, et ils forment une sorte de trame charnue extrêmement ser- rée, dont la disposition ne peut être bien étudiée que par l'observation microscopique de tranches minces de la substance ainsi constituée, procédé qui a été mis en usage par M. Salter, et a permis à cet nnatomiste d'en donner des ligures intéressantes (a). (1) La structure de la langue de ces Mammifères a été décrite d*une ma- nière détaillée par Duvernoy (6). (2) Chez l'Homme, ce repli naît de la face inférieure de la langue, à quel- que distance de la pointe de cet or- gane, et se prolonge jusqu'à la partie antérieure du bord alvéolaire interne; il loge dans son épaisseur le bord li- bre des muscles génio-glosses et la partie correspondante de la cloison fibreuse de la langue. Ainsi que son nom l'indique, il limite lesmouvements de la partie antérieure de cet organe. Lorsqu'il s'avance trop près de la pointe de celle-ci, ou lorsqu'il est trop (a) Salter, art. Tongue (Todd's Cyclop., t. IV, p. H 27, fig. 748 à 751). (b) Duvernoy, De la langue considérée comme organe de préhension, tig. A, B et C. (Mém. de la Société d'histoire naturelle de Strasbourg, 1. 1.) CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 93 recouvre ou loge dans son épaisseur beaucoup de petits organes sécréteurs sur la disposition desquels je reviendrai bientôt. Enfin, sa surface externe est généralement hérissée par une multitude de petites éminences nommées papilles, qui pré- sentent des formes très variées, ainsi que nous le verrons plus en détail dans la prochaine Leçon. 11 est aussi à noter que, chez quelques Mammifères, il existe à la partie postérieure du dos de la langue un renflement de forme variable fl), et que, chez d'autres Animaux de la même classe, on observe sous la partie antérieure de cet organe une saillie tantôt simple, tantôt double, qui semble constituer une langue accessoire (2). court, il peut devenir un obstacle à son jeu dans la mastication, et surtout dans la prononciation. Enfin, quand il manque ou qu'il est trop long, il peut permettre le renversement de la langue dans l'arrière bouche, acci- dent qui, parfois, détermine l'as- phyxie chez les jeunes enfants. On cite des personnes qui pouvaient effec- tuer à volonté ce mouvement sans inconvénient, et il paraît que les nègres y ont quelquefois recours comme moyen de suicide. (1) Celte disposition se voit chez beaucoup de Rongeurs : par exemple, chez le Lièvre et le Cochon d'Inde; mais elle est beaucoup plus remar- quable chez rOrnithoihyuque. La partie antérieure de la langue de cet animal est étroite, plate et hérissée de papilles seulement ; mais, dans sa portion postérieure, cet organe est surmonté d'une grosse protubérance arrondie qui est bifurquéeen avant et armée d'une paire de cornes coniques, ramassées et très dures (a). On pré- sume que ces tubérosilés servent à diriger les aliments vers les abajoues, qui ont leur entrée sur les cotés de la bouche. (2) Celte protubérance sublinguale se rencontre chez beaucoup de Singes américains et chez quelques Chiro- ptères. Elle est bifurquée chez les Alouales (6) et les Ouistitis (c). Chez le Stenops gracilis, petit qua- drumane de la famille des Lémuriens, il existe deux de ces langues accessoires placées l'une au-dessus de l'autre {d). Chez le Tatou (Dasypus peba), on trouve sous la pointe de la langue une paire de saillies analogues, mais plus développées et disposées en manière de tenailles (e). (rt)'Meekel, Ornithorhyiir.hi paradoxi descriptio anatomica, pi. 7, fig. 9. (6) Ciirus et Otto, Tab. Anat. co/npar. illustr., parsiv, p. 15, pi. 7, fïg. 15. (c) Carus et Ono, loc. cit., pi. 7, fij. 12 et 13. {d) Gaïus et Otto, Op. cit.. pi. 7, fig. 10 et 11. (c)Mayer, Ueber die Zunge der Vermilingiia (Pïoriep's Sent Sotizen, 1842. t. XXII, p. 290, et Neue Uiitersuchungen ans dan Gebiete der Anatomic and Physiologie, 1812, p. 32.; 94 APPAREIL DIGESTIF. Forme § \ l\ , — La langue, ainsi constituée, varie beaucoup dans et usages de la langue sa forme et dans ses usages. Tantôt elle est large, plate, arron- Mammifères, die au bout et peu protraclile ; d'autres fois elle est. très effilée et susceptible non-seulement de sortir très loin hors de la bouche, mais de se courber dans différents sens et d'agir comme instrument de préhension. Ainsi, c'est principalement à l'aide de cet organe que le Bœuf réunit les brins d'herbe qu'il veut manger, et les amène entre ses mâchoires, qui les saisissent et les arrachent. La langue delà Girafe est conformée de façon à agir de la même manière, mais avec plus de perfection, et cet Animal en fait usage pour cueillir sur les arbres les feuilles dont il fait sa principale nourriture (1). Enfin, chez quelques Mammifères qui vivent d'Insectes, les Fourmiliers par exemple, la langue est l'unique instrument à l'aide duquel l'Animal peut s'emparer de sa proie, et, afin d'être apte à remplir ses fonc- tions, elle devient extrêmement prolractile, et sa surface se trouve constamment enduite d'une salive gluante propre à y accoler les petits corps étrangers qu'elle vient à toucher. Chez beaucoup de .Mammifères, la langue joue aussi un rôle important dans le mécanisme delà préhension des liquides. Ainsi, chez les Chats, les Chiens et les autres Animaux qui boivent en lapant, la langue, après s'être avancée hors de la bouche et s être plongée dans le liquide, se courbe en forme de cuiller, puis se porte brusquement en arrière de façon à lancer une certaine quantité de boisson jusque dans le gosier (2). (1) La langue de la Girafe est a reconnu qu'il n'existe rien de scm- extrêmement mobile, et pour expli- niable, et que ses mouvements variés quer la manière dont elle peut être dépendent seulement du jeu des mus- dardée en avant, iiome avait supposé clés dont la disposition ne présente, qu'elle renfermait un tissu érectile. du reste, aucune particularité remar- Mais M. Owen, qui a fait l'anatomie quable (a). de cet organe avec beaucoup de soin, (2) Les Cbats lapent en recourbant fê (a) Owen, Notes on the Analomy of the Nubian Girafe (Trans. ofthe Zool. Soc., 1. 1, p. 222, pi. 41,%. 1 et2). CAVITÉ BUCCALE DES ANIMAUX VERTÉBRÉS. 95 La plupart des Mammifères ne boivent pas de cette manière, et plongent complètement leurs lèvres dans le liquide qu'ils veulent attirer dans leur bouche; mais c'est encore la langue qui d'ordinaire en détermine l'aspiration (1). Enfin, c'est éga- lement cet organe qui, dans l'acte de la succion, fait l'office d'un piston. Par exemple, quand l'enfant tette le sein de sa nourrice, il applique ses lèvres autour du mamelon, et porte ensuite sa langue en arrière, de façon à faire le vide dans la leur langue en dessus ; mais, chez le Lion, le même effet est produit par un mouvement inverse (a). (1) Lorsque l'embouchure du tube digestif ne plonge pas complètement dans le liquide, celui-ci ne saurait être pompé de la sorte par l'action de la langue, mais il peut être encore attiré dans la bouche par le courant d'air produit par un mouvement d'aspira- tion. C'est ce qui a lieu quand on boit en humant, et le jeu de la pompe tho- racique peut produire le même effet, quand la bouche étant plongée dans un liquide, l'inspiration se l'ait par le nez. Quelquefois les Mammifères boi- vent de la sorte, et ce mode d'intro- duction des liquides dans le tube di- gestif est souvent accompagné d'un bruit de gargouillement, ainsi que cela s'observe chez le Cochon ; mais, dans la plupart des cas, c'est la cavité de la bouche qui, fermée en arrière par le voile du palais et rendue ainsi indé- pendanledes voies respiratoires, rem- plit le rôle d'une pompe aspirante. M. Poncet s'en est assuré chez les Chevaux dont la trachée-artère avait été ouverte et dont il obstruait les na- rines de façon ù soustraire complète- ment la bouche à l'influence des mou- vements de la cavité thoracique (6). C'est aussi par une sorte d'emprunt fait à l'appareil respiratoire que l'Élé- phant peut boire sans baisser la tète. Par un mouvement d'inspiration, il fait monter dans l'intérieur de sa longue trompe le liquide dans lequel il a plongé préalablement l'extrémité de cet organe tubulaire ; puis ayant in- troduit cette même extrémité dans sa bouche, il chasse dans celte cavité, par un mouvement d'expiration, l'eau qu'il avait puisée. Je ferai connaître la structure de la trompe quand je traiterai de l'appareil de l'odorat , car cet organe n'est qu'un prolon- gement du nez. Quelques Oiseaux, notamment les Pigeons, boivent en plongeant le bec dans l'eau et en aspirant celle-ci ; mais les Poules et la plupart des Animaux de celte classe se servent de leurs mandibules inférieures comme d'une cuiller pour ramasser une gorgée de boisson, puis, relevant vivement la tète, ils font couler le liquide dans leur gosier, mouvements qu'ils exécutent plusieurs fois de suite avec rapidité. (o) Buffon, Histoire des Mammifères, t. VI, p. 101 (édit. in-8 de Yerdière). (6) Colin, Traité de physiologie comparée des Animaux domestiques, t. I, p. 446. 96 APPAREIL DIGESTIF. partie antérieure de sa bouche ; le liquide contenu dans les conduits laelifères, et pressé par les parties molles voisines qui cèdent au poids de l'atmosphère, prend alors la place que la langue a abandonnée; puis, au moment où ce dernier organe s'avance de nouveau, un mouvement de déglutition transporte la gorgée de lait dans l'œsophage, et un nouveau coup de piston est donné (1). C'est aussi de la sorte que quelques Mammifères sucent le sang de leurs victimes (2) ; mais c'est surtout chez certains Vertébrés inférieurs que ce mode de préhension acquiert de l'importance : car, ainsi que je l'ai déjà dit au commencement de cette Leçon, il est des Poissons qui se nourrissent uniquement de liquides, et alors l'appareil buccal, au lieu d'être disposé comme celui de divers Animaux dont l'étude vient de nous occuper, est conformé pour la suc- cion seulement. Appareil Luceai § 15. — Nous nous trouvons donc conduit à compléter ^sucei'rs!" 5 maintenant l'examen de la structure de cette partie vestibulaire des voies digeslives des Poissons, que j'ai cru devoir laisser de côté jusqu'à ce que j'eusse fait connaître la constitution de la bouche chez les Vertébrés ordinaires. (l)Quelquesnaturalisle>>ontcru que les Animaux ne pouvaient teter de la sorle que dans l'atmosphère, et que sous l'eau la lactation nécessitait un aulre mode de haustion ; mais il Miffitdes notions les plus élémentaires de la physique pour voir que les effets produits par le jeu de la pompe buc- cale doivent être analogues dans ces deux milieux. (2) Ainsi, le Furet suce de la sorte le sang des Lapins et des autres Ani- maux qu'il a blessés à l'aide de ses dents canines, et l'on assure que quel- ques Chauves-Souris pompent de la même manière le fluide nourricier de leurs victimes. On sait, en effet, que les Phyllostomes et les Sténo - dermes de l'Amérique septentrionale s'attaquent souvent à des Animaux endormis et leur font perdre une grande quantité de sang. L'Homme n'est pas à l'abri de leurs atteintes, comme on peut le voir par les faits que rapportent d'Azara et quelques autres voyageurs (a). (a) D'Azara, Essais sur l'histoire naturelle des Quadrupèdes de la province du Paraguay, t. H, p. 273. CAVITÉ BUCCALE DCS VERTÉBRÉS SUCEURS. 97 Les Poissons suceurs, c'esl-à-dirc les Lamproies et les Myxines, ont reçu le nom de Cyclostomcs à cause de la con- formation singulière de l'entrée de leur canal digestif qui est cupuliforme et disposée en manière de ventouse, à peu près comme nous l'avons déjà vu chez les Sangsues, mais avec plus ventouse de de perfection. Chez la Lamproie, où cet appareil vestibulaire la Lamproie. est très perfectionné, il a la forme d'un disque circulaire et concave; sa surface antérieure ou interne est hérissée de pro- longements coniques, de consistance cornée, sur la structure desquels je reviendrai dans la prochaine Leçon. Ses parois sont soutenues par une grande lame cartilagineuse qui s'arti- cule d'une manière lâche avec la charpente crânienne par l'intermédiaire d'autres pièces de même nature. Enfin, son milieu est occupé par un orifice qui conduit dans le tube ali- mentaire, et qui loge une espèce de piston armé de tubercules cornés à son extrémité antérieure et susceptible d'exécuter des mouvements de va-et-vient dans la direction longitudinale. Ce dernier organe, qui est porté sur une longue lige cartilagi- neuse et pourvue démuselés nombreux, représente l'appareil lingual des Vertébrés ordinaires, et le disque concave dont il est entouré paraît être constitué par des parties analogues à celles qui entrent dans la composition des lèvres de quelques autres Poissons cartilagineux, mais qui ne se rencontrent pas chez la plupart des Animaux de cet embranchement. Quel- ques-unes des pièces solides qui lui servent de base peuvent être considérées comme les représentants de la mâchoire supérieure, mais il n'y a rien qui puisse être assimilé à la mâchoire inférieure; et somme toute, la charpente solide de la tête de ces Animaux ne ressemble que fort peu à celle des Poîssons qui, par l'ensemble de leur organisation, se rappro- chent le plus de l'ordre des Cyclostomcs : aussi les anato- mistes ne s'accordent-ils pas sur la détermination théorique m. 7 98 APPAREIL DIGESTIF. de ces parties du squelette (1). Quoi qu'il en soit, l'instrument de succion ainsi constitué est très puissant ; il permet aux Lamproies de s'attacher fortement à la surface du corps des Animaux dont elles veulent faire leur proie, d'en entamer la (1) La structure de l'appareil buc- cal des Lamproies et des autres Cyclo- stomes a été étudiée par plusieurs auteurs, parmi lesquels je citerai en première ligne M. Duméril, Boni, Meyer et J. Millier (a). La boîte crânienne de ces Poissons est très peu développée et située fort loin en arrière. Il en part, de chaque côté, une arcade qui paraît corres- pondre aux arcs temporaux et pté- rygoïdiens , et antérieurement elle donne naissance à une grande lame cartilagineuse (6) qui s'avance en forme de voûte au-dessus de la ré- gion faciale. Cette dernière pièce me paraît être l'analogue du prolon- gement fronto-nasal qui, chez l'em- bryon des Mammifères, descend à la rencontre des arcs maxillaires su- périeurs. Une. autre lame cartilagi- neuse (c), assez semblable à la pré- cédente, mais qui se compose de deux pièces situées l'une au-devant de l'autre, se trouve placée au-des- sous et en avant de celle dont je viens de parler ; elle paraît correspondre à la mâchoire supérieure, et elle re- couvre une paire de petites pièces cartilagineuses qui sont suspendues au-devant de Tare ptérygoïdien. Enfin, une troisième lame (d), située au-devant et au-dessous de la plaque maxillaire, forme la charpente de la ventouse orale ; elle porte en dessous deux appendices styliformes, et, jusque dans ces derniers temps, les anato- mistes la considéraient comme l'ana- logue des pièces palatines (e) ou maxillaires des autres Vertébrés (/"). Mais, d'après un examen plus appro- fondi de la question, J. Millier a été conduit à penser que ce sont des pièces labiales sans représentants chez la plupart des Animaux de cet em- branchement, et analogues à celles dont j'ai déjà eu l'occasion de parler en traitant de la structure de la mâ- choire supérieure chez les Poissons de l'ordre des Sélaciens (g) ; et celte (a) C. Duméril, Dissertation sur la famille des Poissons cyclostomes, suivie d'un Mémoire sur l'anatomie des Lamproies, 1812, in-8. Boni, Observations anatomiques sur la grande Lamproie (Ann. des sciences nat., 1 828, 1" série, t. XIII, p. 22, pi. i). A. Mayer, Analecten fur vcrgleichende Anatomie, p. 1, pi. 1 et 2. j. Miiller, Vergleichcnde Anatomie der Myxinoiden, erster The.il, 1835 (extrait des Mém. de VAcad. de Berlin pour 1834). (&) Voyez Mayer, Op. cit., pi. 1, fig. 1 et 2, m. — Millier, Op. cit., pi. 4, Bg. 1, 2, 3 et 4. k) Mayer, loc. cit., fig. 1, 2, e. — Millier, Op. cit., pi. 4, fig. 1, 2, et 4, M et N. — Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. I, [il. j, Bg. 4 à 6. (d) Mayer, loc. cit , Bg. 1, a. — Miiller, Op. cit., pi. 4, Bg. 1 , 2, 4, P. (e) Cnvier, Mém. sur la composition de la mâchoire supérieure des Poissons (Mém. du Muséum, 1815,1. l.p. 128). (f) Duvernoy, Leçons d' anatomie comparée de Cuvicr, 2* édit., I. IV, p. 167. (g) Voyez ci-dessus, page 28. CAVITÉ BUCCALE DES VERTÉBRÉS SUCEURS. 99 substance et d'en pomper les sucs nourriciers. L'appareil buccal des Myxines est constitué à peu près de la même ma- nière, mais il est armé d'un crochet qui permet à ces Poissons de déchirer leur proie, et il est entouré de barbillons (l). § 16. — Chez quelques Vertébrés, les parois de la cavité buc- cale ne.se composent que des parties dont l'étude vient de nous occuper, et sont revêtues partout d'une membrane muqueuse Bouche des Myxines. opinion paraît être fondée. Les trois segments faciaux , ainsi constitués , sont reliés entre eux par des expan- sions aponévroiiques, et complétés en dessous par des parties molles, de façon à entourer la portion antérieure des voies digestives, ainsi que le pis- ton lingual. Celui-ci se compose d'une longue tige médiane qui porte à son extrémité antérieure une plaque ter- minale et une paire de stylets dirigés en bas et en arrière («). Des muscles nombreux se fixent à ces divers car- tilages (6), et permettent à l'Animal, non-seulement de faire jouer l'appa- reil lingual à la manière d'un piston, mais d'avancer ou de tirer en arrière le disque oral qui l'entoure, et de rapprocher les parties iatérales de cette ventouse, de façon à comprimer et à entamer les corps mous sur les- quels il se fixe. Les pointes cornées dont le disque oral est armé sont nombreuses et très grosses près de l'ouverture œsopha- gienne, mais de plus en plus petites vers le bord (c). (1) La charpente cartilagineuse des Myxines est moins solidement établie que celle des Lamproies, mais elle présente une disposition plus compli- quée (d). L'arceau labial est 1res grêle ; il présente de chaque côté trois stylets cartilagineux qui ont la forme d'un fer de flèche et qui constituent l'axe des tentacules circumbuccaux ; enfin, il est à son tour soutenu par une tij;e médiane et par deux pièces latérales qui l'unissent à l'arc maxillaire. Celui- ci est confondu avec l'arc palatin ; par sa face inférieure, il donne nais- sance à un gros crochet médian, et, de chaque côté, il se prolonge en arrière sous la forme de branches divergentes; il est relié au crâne par un cartilage médian grêle et allongé ; il se continue aussi latéralement avec des traverses qui ressemblent aux pièces temporo- palatines des Lam- proies, et il soutient à sa partie posté- rieure plusieurs appendices siyliformes dont la disposition est fort complexe. Enfin, la boîte crânienne porte à sa partie antérieure une série de pièces (a) Mnller, Yerijkichende Anatomie der Myxinoiden, pi. 4, lîg. 2. (b) Mayer, Op. cit., pi. 1. fig. 1 et -2, i, k. (c) Home, Od the Structure of Animais which appear lo hold au Intermediate place betweea the Class Pisces and the Class Vernies (Philos. Trans., 1815, pi. 14, fig. 1). — Mayer, Op. cit., pi. 1, tig. 4. — Valenciennes, Allas du Règne animal de Cuvier, Poissons, pi. 120, fig. 1, a. (d) Millier, Op. cit., pi. 3, fig. 1 à 6. — Agassiz, Recherches sur les Poissons fossiles, t. I, pi. i, fig. 7 et 8. 100 APPAREIL DIGESTIF. molle et sensible. Ainsi, elles sont complètement inenhes chez les Crapauds el les Pipas, dans la classe des Batraciens, et chez divers Poissons, tels que les Lophobranches. Mais, chez presque tous les Animaux de cet embranchement, elles se compliquent davantage, et se perfectionnent par l'adjonction d'organes préhenseurs qui, d'ordinaire, constituent un appa- reil lacérant, sécateur ou broyeur. Chez les Vertébrés ordi- naires (1), la tunique épilhéliale qui tapisse celte portion vesti- bulaire des voies digestives ne porte jamais de cils vibratiles, et offre en général une structure pavimenteuse ; mais elle se développe souvent d'une manière très inégale dans les diverses parties de cette cavité, et elle peut donner ainsi naissance à un revêtement solide dont la dureté est parfois très grande. D'autres fois son tissu éprouve dans certains points des trans- formations remarquables, et, dans le plus grand nombre des cas, indépendamment des instruments obtenus par l'emploi de ces matériaux d'emprunt, la bouche se trouve garnie d'organes analogues, mais dont l'origine est un peu différente. Il en ré- sulte que l'entrée du tube alimentaire est en général pourvue d'une armure puissante dont le rôle peut acquérir une très grande importance dans la partie mécanique du travail digestif. Cette armure est formée principalement par le système den- taire ou par des dépendances cornées de la membrane mu- queuse buccale, et son élude, qui mérite une attention particu- lière, fera l'objet de la prochaine Leçon. cartilagineuses transversales, qui s'a- (1) C'est-à-dire chez tous les Verlé- vancent au-dessus des pièces maxil- brés, à l'exception de VAmphyoxus laires et labiales jusque dans Pextré- (voyez ci-dessus, page 11). mile du museau. CINQUANTE -TROISIÈME LEÇON. De l'armure buccale des Animaux vertébrés. — Odonloïdes ; papilles cornées ; thécorhynque ou étui mandibulaire ; fanons, etc. — Dents. Ç 1 . — L'armure buccale des Vertébrés, c'est- à-dire l'ensem- C:irac,ères * généraux blc de parties dures qui se trouvent à découvert sur les parois frrmutw» 1 ' buccale de la portion vestibulaire du tube digestif, et qui servent, soit à ** 1 . , Vertébrés. proléger les tissus voisins, soit à retenir les aliments ou à les diviser, varie beaucoup dans sa l'orme et dans son mode de con - stitution. Considérée dans son ensemble et d'une manière géné- rale dans tout ce grand embranchement du Règne animal, elle se compose de deux sortes d'organes, dont les uns sont produits par une simple modification dans le mode de développement du tissu épilbélique de la muqueuse sous-jacente, et dont les autres résultent de la formation d'un tissu spécial qui renferme dans sa substance beaucoup de matières calcaires, et qui, en raison de sa dureté, ainsi que de sa constitution chimique, ressemble aux os. Ces derniers sont connus de chacun sous le nom de dents; les premiers, qui ont la consistance ainsi que la texture de la corne, peuvent être appelés d'une manière générale des odonloïdes : mais la ligne de démarcation qui les sépare entre eux n'est pas toujours nettement tracée, et leur étude ne doit pas être scindée. Les uns et les autres peuvent offrir des formes extrêmement variées, et l'on v rencontre des modifica- lions de structure très profondes. Ainsi, les odontoïdes consti- tuent souvent de petites eminences coniques isolées qui, d'es- pace en espace, hérissent la surface de la tunique muqueuse, et qui sont désignées par les anatomistes sous le nom de pa- pilles cornées; d'autres fois, elles affectent la forme d'appen- dices lamelleux qui se détachent à angle droit de la surface de 102 APPAREIL DIGESTIF. cette même membrane, mode de conformation dont l'exemple le plus remarquable nous est offert par les fanons de la Baleine; enfin, d'autres fois encore, sans s'allonger de la sorte, mais en se soudant latéralement entre eux, des produits épithéliques analogues donnent naissance à de grandes plaques qui adhèrent dans toute leur étendue aux parties molles sous-jacentes, et constituent autour de diverses parties de l'appareil buccal une sorte de gaine ou de revêtement continu de tissu corné, tel que l'espèce d'étui qui garnit les mandibules de l'Oiseau, et qui mérite le nom àethécorhynque (1), sous lequel je le désignerai ici afin d'éviter les circonlocutions inutiles. Le passage entre ces odontoïdes et les dents proprement dites s'établit d'une manière graduelle par l'intermédiaire du système dentaire imparfait de quelques Vertébrés, tels que l'Ornithorbynque, et les dents, à leur, tour peuvent offrir dans leur forme, ainsi que dans leur structure, des différences encore plus grandes. C'est surtout l'étude de ces derniers organes qui doit nous occuper dans cette Leçon; mais, pour nous y livrer d'une manière fructueuse, il me semble utile d'examiner d'abord les caractères et le mode de développement des odontoïdes. odontoïdes. § 2. — Nous avons vu dans la dernière Leçon que la mem- brane muqueuse dont la cavité buccale est tapissée se compose de deux couches principales qui diffèrent beaucoup entre elles, et qui peuvent être comparées au derme et à l'épiderme de la peau. La première de ces couches, ou le ehorion muqueux, c'est-à-dire la plus profonde, est pourvue de nerfs et de vais- seaux sanguins en plus oumoins grande abondance, et sa surface est tantôt lisse, d'autres fois hérissée de petites éminences appelées bourgeons, où la circulation du sang est en général plus active que dans les parties circonvoisincs. La couche externe, ou l'épithélium, ne renferme ni nerfs ni vaisseaux, et, (1) De ûw,, étui, et pû-fl^s, hec. ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 103 par conséquent, elle est insensible ; elle est constituée par un assemblage d'utricules microscopiques plus ou moins fortement soudées entre elles, et elle se compose principalement d'une matière animale particulière qui se rencontre aussi dans les poils et les ongles, et qui a reçu le nom de kératine, mais qui n'est encore que très imparfaitement connue des chimistes (1). Quelquefois la surface de l'épithélium ainsi formée est lisse; mais lorsque les bourgeons du chorion ou bulbes sous-jacents sont volumineux et espacés, elle présente des saillies corres- pondantes, et constitue avec ces organites vasculaires des éminences appelées papilles (2). Ces prolongements de la muqueuse buccale varient entre eux par leur forme, leur structure et leurs usages (3). La plupart (1) Je reviendrai sur ce sujet quand je traiterai du système tégumenlaire. ( l J) Malpighi paraît avoir été le pre- mier à signaler l'existence des papilles de la langue [a). La conformation de ces organites fut ensuite étudiée par Ruysch, par Albinos et par beaucoup d'autres analomistes \b). Enfin, de nos jours , ils ont été l'objet de recherches histologiques faites par MM. Bowman, Kùlliker et plusieurs autres micrographes dont j'aurai à citer les travaux. (3) Ainsi, chez L'Homme, on distin- gue sur la langue quatre sortes da papilles. Les unes, dites calici formes, sont très grosses, et se composent d'une sorte de mamelon central dont le sommet est aplati et dont la base est entourée d'un sillon, puis d'un bour- relet annulaire. Leur nombre peut va- rier entre trois et environ vingt, mais il est en général compris entre six et douze. Elles occupent la partie posté- rieure de la face supérieure de la lan- gue, et elles sont disposées de chaque côté, suivant une ligne oblique, de façon à représenter un V dont la pointe serait dirigée en arrière (c). Derrière l'angle ainsi formé, on remarque aussi une petite fossette médiane appelée le trou borgne, le trou de Malpighi, ou la lacune de la langue ; elle a été con- sidérée par quelques auteurs comme étant l'orifice d'un appareil sali- vairc (ci; ; mais elle ne conduit à au- cune glande (e) et ne paraît être autre chose que l'analogue d'une de ces papilles caliciformes dont le tu- bercule central est peu élevé (f). [a) Malpighi, Eœercitatio epislolica de lingua {Opéra omma, t. II, p- 15). \b) Ruysch, Thésaurus anatomicus, t. I, p. 24. — Alhinus, Academicarum annotationum liber primus, cap. xiv, xv, p. 55 et suiv. (c) Voyez Sappey, Traité d'anatomie descriptive, t. II, p. 755, fig. 346 et 347. (d) Cosclnvilz, De ductu salivali novo. Halle, 1724. {e) J.-G. Duvernoy, De ductu salivah novo Coschwiziano. Tubingen, 1725. — Haller, Experipxenta et dubia circa ductum sahvalem novum Coschwi&ianum, Leydrn, 1727 {Disp. anat., t. I, p. 69). (/■) Meckel, Manuel d'anatomie, t. III, p. 316. OJonloïiIcs papillaires. I0/| APPAREIL DIGESTIF. d'entre eux sont destines à l'exercice de lu sensibilité tactile ou gustative, et leur revêtement épithéliqac reste très mince ; mais d'autres se garnissenl d'une couche cornée assez épaisse pour devenir plus ou moins rigides, et ils constituent alors des odontoides papillaires, dont le rôle a souvent de l'importance dans le mécanisme de la préhension des aliments. Gomme exemple de ces organites, je citerai les épines Enfin, il est aussi à noter que la sur- face du bourgeon central des papilles cal ici formes est garnie de beaucoup de petits prolongements coniques qui se trouvent comme enfouis dans une couche épilhéliale commune, mais peu épaisse (a). On donne le nom de papilles fon- giformes à de petits tubercules ar- rondis et pédoncules , dont la base n'est pas engaînée, et dont la teinte rouge est très prononcée. Elles sont distribuées irrégulièrement à la face supérieure de la langue, et leur bour- geon central est couvert de petits prolongements hémisphériques ou coniques (b). D'autres papilles, beaucoup plus nombreuses et plus petites que les précédentes, sont appelées coniques à cause de leur forme. Oe même que les papilles caliciformes , elles sont disposées par rangées qui, de la ligne médiane , se portent un peu obliquement en dehors et en avant. Sur le milieu de la langue, elles sont assez longues pour constituer une sorte* de brosse molle, mais, sur les côtés de cet organe, elles deviennent très courtes. La gaîne épidermique de ces papilles est épaisse et blanchâ- tre ; elle constitue les parties décrites par Albinus sous le nom de periglot- tis (c), et souvent son sommet est frangé. L'enduit blanchâtre qui se remarque à la surface de la langue dans divers états pathologiques des voies digeslivesest dû principalement à un développement anormal des fila- ments épithéliques ainsi constitués, et, dans quelques maladies, on a vu ces prolongements devenir filiformes et acquérir plus d'un centimètre de long (d). Enfin les papilles du quatrième ordre sont hémisphériques et d'une petitesse extrême, et on les trouve dans les intervalles que les précé- dentes laissent entre elles, ainsi qu'à la face inférieure de la langue [e). La disposition des papilles linguales présente beaucoup de variations chez (b) fis. 3 (c) [a] Kulliker, Traité d'histologie, p. 309, Gç. 177. Salter.art. Tongue (Todd's Cyclop. ofAnat. and Physiol., t. IV, p. 1 137, fi-. 754). Bowmann and Todd, The Physiological Anatomy and Physiology of Mail, t. I, n S A. Kulliker, Éléments d'histologie, p. 398, fi?. 176. Sappey, Traité d'anatomie descriptive, t. II, p. 757, fis. 348, n° 1. Albinus, Academicarum annotutionum liber primus, cap. xvi, p. 64 (1754). Kulliker, Op. cit., p. 399. Saller, loc. cit., t. IV, p. 1159, fig. 764. Sappey, Op. cit., t. II, p. 757, fig. 348, n° 7 t3S, ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 105 crochues qui hérissent la langue du Lion et la rendent tellement rude, qu'elle peut servir comme une râpe pour enlever la chair d'autour des os que cet Animal lèche (1). Des odontoïdes assez semblables arment la langue de quel- ques autres Mammifères, tels que certaines Chauves-Souris et le Porc-Épic; mais, en général, dans cette classe d'Animaux, les papilles cornées sont peu développées sur cette partie de l'appareil buccal (2). Parfois on en trouve aussi à la face interne des joues et au palais (o). Les parties dont se compose l'armure buccale des Cyclo- slomes, ou Poissons suceurs, ont beaucoup d'analogie avec les odontoïdes papillaires dont je viens de parler. Ainsi, chez les divers Mammifères, et, pour plus de détails à ce sujet, je renverrai à VAnatomie comparée de Cuvier et à un mémoire spécial par A. Ma ver (a). (1) Les papilles odontoïdes de la m&choire du Lion sont grandes, fort dures, recourbées en arrière, et dis- posées en séries longitudinales sur la partie moyenne de cet organe, an mi- lieu d'autres papilles qui sont très petites et arrondies (6). La langue rude du Chat et des autres espèces du genre Felis est armée de la même manière, ainsi que celle des Civettes ; mais, chez le Chien et la plupart des autres Carnivores, la surface de cet organe n'est garnie que de papilles molles. (2) Chez la Roussette, grande espèce de Chauve-Souris frugivore, la lan- gue est armée d'une multitude de papilles squamiformes très dures, dont le sommet est denticuléet dirigé en arrière (c). Chez le Porc-épic, on remarque aussi à la partie antérieure de la langue quelques papilles odontoïdes squa- miformes dont la dureté est très grande {d). (3) Ainsi que nous le verrons plus loin dans une autre partie de ce cours, les odontoïdes papillaires dont l'étude nous occupe ici ne diffèrent que peu des appendices tégumentaires appelés cheveux, poils, soies et piquants, sui- vant leur degré de développement et de rigidité; aussi ne devons-nous pas nous étonner de voir dans quelques cas, soit d'une manière normale, soit dans certains états pathologiques, la muqueuse buccale se garnir d'appen- dices filiformes au lieu de papilles cornées seulement. Ainsi , chez les Fourmiliers, les {a) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 2 e édit., t. UI, p. "33 elsuiv. — Mayer, Veber die Zunge als Geschmacksorgan (Xova Acta Acad. nat. curios., 1841, i. XX p. "21, pi. 35 el 30). (b)Carus et Oito, Tab. Anatom. compar. illustr., pars IV, pi. 7, fig. 7 et 8. [c) Daubenton, dans Buffbn, Mamhifèkf.s, pi. 168, fig. 1 , 2 el 3 (édit. in-8). — Majer, Op. cit., pi. 30, fig. 6. (d) Canis et Otto, Op. cit., pars iv, pi. 7, fig. 9. 106 APPAREIL DIGESTIF. la grande Lamproie, la ventouse orale (1) est garnie d'un nombre considérable de cônes saillants très pointus et de con- sistance cornée, dont le volume augmente de la périphérie vers le centre de cet organe, où se trouve l'entrée du tube digestif. Au- dessus de cet orifice on remarque deux de ces odontoïdes qui sont plus fortes que les autres et soudées entre elles par leur base; en dessous est une rangée transversale de huit odontoïdes assez semblables, qui sont également réunies entre elles et qui simulent une mâchoire inférieure. Enfin, l'extrémité antérieure du piston constitué par la langue est garnie de trois plaques cornées dont les bords sont denticulés. Chacune de ces odon- toïdes est creuse et recouvre une papille vasculaire de même forme, à la surface de laquelle le tissu épilhélique qui les con- stitue croît d'une manière intermittente, de façon qu'à l'intérieur du cornet superficiel en activité fonctionnelle on trouve souvent des cornets de nouvelle formation emboîtés les uns dans les autres, et destinés à se succéder à mesure que les vieilles odontoïdes se détachent et tombent (2). Pangolins, les Cétacés herbivores et les Ruminants, la face interne des joues est garnie de papilles coniques; mais, chez certains Rongeurs, on y trouve des soies : par exemple, chez le Castor, le Cochon d'Inde, le Cricétomys, l'Oryctère et le Lonchère ou Échi- iii y s (a) ; enfin, chez les Lièvres, celle partie de la cavité buccale est revêtue de poils (6). Aristote a signalé celte particularité en parlant de l'Animal qu'il nomme le Dasypode (c), lequel était probablement, soit le Lièvre commun, soit le Lièvre d'Egypte, et ne doit pas être confondu avec le Dasypus ou Tatou des zoologistes modernes. (1) Voyez ci-dessus, page 97. (2) Le tissu corné de ces odontoïdes (que la plupart des zoologistes appel- lent des dents) est d'une couleur jaune- orange, et se compose de tubes paral- lèles d'une grande finesse, disposés normalement à la surface de lapapille vasculaire incluse (d). Celle-ci est de même forme, et ne paraît pas différer notablement de la membrane mu- queuse adjacente qui constitue autour (a) Stannius et Siebold, Nouveau Manuel d'anatomïe comparée, t. II, p. 452. (b) Voyez Carus et Otto, Tab. Analoin. compar. illustr., pars IV, pi. 7, fig. 2. (c) Aristote, Histoire des Animaux, liv. III, chap. XII. (d) Owen, Odontography, p. 23. ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 107 Cette armure buccale offre à peu près la même disposition chez la Lamproie fluviatile. Mais, chez les Myxines, elle est fort réduite, et ne consiste qu'en un gros crochet palatin et en deux paires de plaques à bords denticulés qui garnissent la surface du piston lingual (1). Chez les Oiseaux, il existe d'ordinaire à la partie postérieure de la langue, et souvent aussi à la partie correspondante de la de sa base un petit repli circulaire (a). Souvent, entre sa surface et le cornet épithélique externe dont la papille est revêtue, on distingue deux gaines cornées de nouvelle formation, qui sont des odontoïdes de remplace- ment (6). Les odontoïdes labialesdes Lamproies sont disposées sur plusieurs rangées divergentes, dont l'une, anléro-supé- rieure, occupe la ligne médiane, et les autres, placées par paires, constituent des rangées arquées qui se dirigent en dehors et en bas, en partant, soit de la précédente, soit du contour de l'ouverture buccale (c). Ainsi que je l'ai déjà dit, leur grandeur augmente de la périphérie de la ventouse vers le centre, et, dans les quatre pains principales de ces rangées, les der- nières de ce côté sont réunies à leur base, de façon à paraître bicuspides. Inférieurement, enfin, cette série est représentée parsepl grosses odontoïdes soudées ensemble en arc de cercle, et formant une plaque maxillaire trans- versale. Chez la Lamproie marine, les deuxgrosses odontoïdes palatines sont soudées entre elles sur la ligne mé- diane, mais, chez la Lamproie fluvia- tile, elles sont distinctes entre elles. Les plaques linguales antérieures sont arquées, et la base antérieure de cha- cune d'elles est armée d'une série de onze petites pointes recourbées en de- dans. Enfin , la plaque, labiale posté- rieure résulte de la soudure de deux petites pièces cornées semblables aux précédentes. (1) L'odontoïde palatine des Myxinoï- desest placée sur la ligne médiane, et la papille vasculaire qui en occupe l'inté- rieur se douve fixée au cartilage adja- cent par un tissu fibreux. Elle est cro- chue ; sa pointe est aiguë et sa base renflée. Lesplaqueslingualesconsislent chacune en une rangée transversale de petites odontoïdes coniques soudées entre elles à leur base. Chez le Myxine glutinosa (d) , on compte huit de ces pointes dans chaque série; mais, chez quelques espèces du genre Bdello- stoma, il en existe de chaque coté douze sur les plaques linguales anté- rieures et onze sur les plaques posté- rieures. (o) A. Mayer, Analecten fur vergleichende Anatomie, pi. \ , %. 4. (b) Born, Bemerkuntjen iiber den Zuhnbau der Fische (Heusinger's Zeitschnft fur organische Physik, 18-27, t. I, pi. 0, fig. 9). (c) Home, Lectures on Comparative Ana'tomy, t. IV, pi. 46. — Born, Op. cit., pi. 6, fig. 5. — Owen, Odontography, pi. 2, fig. 4. {d) ,1. Muller, Vergleichende Anatomie der Myxinoiden, pi. 2, fig. \ à 5, pi. 3, fig. {, 408 APPAREIL DIGESTIF. voûte palatine, des pointes cornées de môme nature, qui sont dirigées en arrière et qui servent à retirer les aliments. Chez quelques Animaux de cette classe, on trouve des papilles ana- logues disposées en râteau de chaque côté de la langue^ ou réunies en pinceau à l'extrémité de cet organe (1). La connaissance de la structure intime des différentes espèces de papilles dont je viens de parler facilite beaucoup l'étude des autres odontoïdes, et, par conséquent, je m'y arrêterai quelques instants. Le bourgeon vasculaire, ou bulbe papillairc, qui occupe l'axe de ces appendices, n'est pas un organite simple, comme on pourrait le croire au premier abord ; l'examen microscopique montre que sa surface est garnie d'un nombre plus ou moins considérable de prolongements coniques ou filiformes qui sont des centres de production pour le tissu épithélique superposé. Par exemple, le sommet du bourgeon ou bulbe d'une papille conique provenant de la langue de l'Homme se trouve divisé en un pinceau de bour- geons secondaires, et au-dessus de chacune de ces parties le revêtement épithélique s'élève en forme de filaments qui, réunis à leur base, deviennent libres vers le bout, et forment de la sorte une houppe cornée. Dans d'autres papilles, les bulbes secondaires se recouvrent d'une couche épithélique qui ne se divise pas de la sorte, mais forme une gaine commune, dans la substance de laquelle tous ces organites microscopiques sont comme empâtés. Enfin, dans les intervalles qui séparent les papilles entre elles, les gaines cornées dont celles-ci sont (1) J'ai déjà eu l'occasion de faire ou la partie voisine tlu palais des connaître la disposition de l'armure Oiseaux, sont également dirigées en linguale de ces Animaux (voyez ci- arrière, et servent principalement à dessus, page 72). empêcher les aliments de rebrousser Les papilles cornées qui garnissent chemin lors des mouvements de dé- somenlles bords des arrière-narines, glutition (a). (a) Exemples : le Canard (Geoffroy Saint-Hilaiic, Philosophie anatomique, I. I, pi. G,fig. 05). — Le Goéland (loc. cit., fig. 00). ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 109 revêtues se continuent parleur base «avec la couche épithéliale minée et peu consistante de la muqueuse adjacente. On doit donc considérer la substance cornée dont se compose une odontoïdc comme étant produite par les bourgeons ou bulbes élémentaires dont je viens de parler, sous la forme d'autant de filaments qui se soudent entre eux latéralement d'une manière plus ou moins solide, et dès lors on conçoit facilement que la forme générale de l'agrégat résultant de celle soudure pourra varier beaucoup par le seul fait du mode de groupement des bulbes en question. Si ceux-ci sont disposés en pyramide au sommet d'uni? éminence, il en résultera un appendice épilbélique en forme de cornet qui emboîtera le tout, et qui pourra être simple ou multiple. Si un certain nombre de ces mêmes bourgeons sont disposés sur une rangée, et au lieu d'être séparés à leur base, rapprochés de façon à se toucher presque, les libres cornées qui en partent se souderont encore entre elles, mais donneront naissance à un appendice lamelleux, lequel sera adhérent par un de ses bords et libre dans tout le resfe de son étendue. Enfin, si ces organiles vasculaires dont dépend le développe- ment du tissu corné sont disposés uniformément sur un même plan, et toujours rapprochés de façon que la fibre dépendante de chacun d'eux puisse se souder intimement à ses voisines, il en résultera encore une lame cornée; mais cette lame sera adhérente au eborion sous-jacent par la totalité de sa face interne, et constituera un revêtement continu. On conçoit donc facilement que le tissu corné dont se composent les odontoïdes puisse affecter tantôt la forme de cornes isolées ou de cylindres grêles, d'autres fois celle de pro- longements lamelleux, et d'autres fois encore celle de plaques •adhérentes, sans que ces variations coïncident avec aucune différence essentielle dans la structure de ces parties. En effet, cela a lieu, et c'est de la sorte que la Nature constitue avec les mêmes matériaux organiques, ici des papilles spiniformes, là des Structure du lliécorhynquc, ou enveloppe cornée du bec des 110 APPAREIL DIGESTIF. fanons lamelleux , cl ailleurs les étuis mandibulaires que j'ai appelés des thécorhynques. §3. — Des observations faites par Geoffroy Saint-Hilaire sur le développement du bec chez un fœtus de Perroquet nous donnent la preuve de l'exactitude de cette interprétation des faits fournis d'abord par la seule comparaison des formes oiseaux, etc. intermédiaires entre une odontoïde papilleuse ordinaire et un thécorhynque complet. Chez le jeune Oiseau en voie de déve- loppement que ce naturaliste a soumis à ses recherches, les mâchoires n'étaient encore recouvertes que par une peau molle, mais il existait sur le bord libre de chacun de ces organes une série de petits bourgeons papilliformes qui étaient autant de centres de formation pour le tissu corné ; et en examinant ensuite le thécorhynque d'un Perroquet adulte, il trouva que, dans les points correspondants à chacun de ces bulbes, il existait dans la substance de cet organe une cavité conique, de sorte que l'étui, quoique simple en apparence, devait résulter de la soudure des cônes de tissu épithélique nés autour de ces centres vasculaires et envahissant graduellement les parties adjacentes de la surface du chorion mandibulaire : mode de développement qui explique aussi l'épaisseur plus grande de l'étui corné le long du bord libre des mâchoires et son amin- cissement vers la base du bec(1). (1) Geoffroy Saint-Hilaire a consi- toïdes papillaires. Ce naturaliste en a déréçes bourgeons dermiques comme compté dix-sept à la mâchoire supé- étant les analogues des bulbes den- rieure et treize à la mâchoire infé- taires, et il en a conclu que les Oiseaux rieure (a). sont pourvus de dents ; mais c'était Chez de jeunes Tortues du genre aller trop loin, et les organes en ques- Trionyac, le bec corné se développe de tion ne me paraissent pouvoir être la même manière (b). assimilés qu'aux bulbes des odon- Les parties du bec de Perroquet (a) Geoffroy Saint-Hilaire, Système dentaire des Mammifères et des Oiseaux, 1824, p. 8, pi. I, lig-. 4 et 5. (ft)Owcii, art. Tketh (fodd's Cyelopwdia of Anat. and Physiol., t. IV, p. 882). ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 111 D'autres fois les odontoïdes engainantes paraissent naître d'une multitude de petits bourgeons simples, disséminés égale- ment sur toute la surfaco des téguments qui revêtent l'une et l'autre mandibule. Mais il est probable que les lames cornées ainsi produites naissent d'abord sur le bord libre des mâchoires, et s'étendent ensuite sur les deux faces opposées de ces parties de la charpente buccale, car elles forment toujours deux pans réunis sous un angle plus ou moins aigu qui correspond à ce bord, et elles présentent dans ce point plus d'épaisseur que partout ailleurs. Une armure buccale fort analogue à celle que nous venons d'étudier chez les Oiseaux se rencontre dans la classe des Mammifères, mais d'une manière exceptionnelle. En effet, chez l'Ornithorhynque, ainsi nommé parce que son museau ressemble beaucoup au bec d'un Canard, les mâchoires sont élargies en forme de spatule et revêtues d'une peau coriace qui a presque la consistance de la corne (1). Des parties saillantes que M. Blanchard a décrites derniè- rement , et qu'il considère comme étant des dents rudimentaires (a), pa- raissent être très différentes de celles observées par Ceoffroy Saint-Hilajre. (1) Les Ornithorhynques sont des Mammifères de l'Australie, qui vivent sur les bords des eaux et qui cherchent dans la vase les Vers et autres petits Animaux dont ils se nourrissent (6). Ainsi que je l'ai déjà dit, leur bec ressemble beaucoup à celui du Ca- nard ; les mandibules sont aplaties, très larges et entourées à leur base d'un bourrelet de même nature (c). Au premier abord, on pouvait croire que ce mode de conformation de la bouche devait rendre la lactation impossible, et que, par conséquent, les jeunes Ornitliorliynques ne de- vaient pas leter comme le font les autres Mammifères (J) ; mais on a constaté que, dans le jeune âge, les lèvres de ces Animaux sont minces et médiocrement développées en avant, de façon à n'opposer aucun obstacle (a) Blanchard, Observations sur le système dentaire des Oiseaux (Comptes rendus de l Acad. des sciences, 1SG0, t. I-, p. 540). (b) Bennet, Xotes on the nat. Hist. and Habits of the Omithorhynchiis p3radoxus (Trans. of tlie Zool. Soc., 1835, t. I, p. 2-29). (c) Voyez l'Atlas du Règne (mimai de Olivier, Mammifères, pi. 75, fig. 2. (d) Geoffroy Saint-Hilaire, Sur un appareil glanduleux récemment découvert en Allemagne dans l'Ornithorhynque, et faussement considéré comme une glande mammaire (Ann. des sciences nat., 1826, \" série, t. IX, p. 459). Conformation du bec des Oiseaux. 112 APPAREIL DIGESTIF. qui se remarquent dans l'intérieur de la bouche, et qui naissent du bord préhensile de cet organe, sont garnies aussi par des plaques d'un tissu corné dont la texture ne diffère que peu de celle de la substance du bec chez les Oiseaux; mais les instru- ments ainsi constitués ont encore plus d'analogie avec certains organes spéciaux dont nous allons bientôt nous occuper, et ils sont généralement considérés comme étant des dents. Par conséquent, je ne m'y arrêterai pas en ce moment. Enfin, ce genre d'armure buccale se montre temporaire- ment chez les Têtards de la Grenouille (1), et il existe d'une manière permanente chez les Reptiles de l'ordre des Chélo- niens (2); mais c'est à la classe des Oiseaux qu'il appartient plus spécialement. En effet, tous ces Animaux sont pourvus d'un bec formé par le développement d'une couche de tissu corné autour des os des mâchoires. Cette substance, dure, insensible, et de structure fibreuse, ne diffère pas de celle dont se composent les ongles et les plaques épidermiques dont d'autres parties du corps peuvent être revêtues ; elle repose sur une membrane mince et molle qui dépend du chorion, et qui adhère à la surface des à Pacte de la succion (a). C'est par le progrès du développement que ces organes acquièrent la forme bizarre qui se remarque chez l'adulte, et qui a valu à ces Animaux le nom d'Orni- thorhynchns paradoxus. (1) Ce bec corné se développe chez les Têtards des Batraciens anoures peu de temps après l'éclosion, mais se dé- tache et laisse les lèvres à nu vers l'époque où les pâlies antérieures se montrent au dehors et où la queue commence à s'atrophier. Le bord tranchant de la mandibule supérieure s'emboîte dans la mandibule infé- rieure (b). ('1) Chez les Tortues fluvialiles (ou Chéloniens potamites), l'armature buc- cale est garnie de lèvres charnues ; mais chez les autres lleptiles de cet ordre, les mâchoires sont nues et armées d'une gaîne cornée qui, en général, se prolonge intérieurement sur presque toute la voûte palatine. (a) Owen, On the Young of the Ornithorliynclius paradoxus [Tram, ofthe Zool. Soc, 1835, l. 1, p. 221, pi. 32,fig. 1 à 4). (6) Dugès, Recherches sur l'ostéologie et la myologie des Batraciens à leurs différents âges, p. 83, pi. 13, fig. 73, 80, 81 et 82 (extr. des Mém. des Sav. étr., t. VI). ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 113 os sous-jacenls ; sur la mandibule inférieure, elle ne constitue qu'une seule pièce et ne se prolonge que peu intérieurement ; mais, à la mandibule supérieure, elle forme un étui plus complet qui, parfois, s'étend presque sur le front (1), et qui est souvent divisé en plusieurs pièces ( w 2), L'épaisseur et le degré de dureté de ce thécorhynque varient beaucoup (o) ; il en est de même de sa forme, et les différences que Ton y remarque à cet égard sont en général liées à la manière dont cet instrument doit fonctionner dans l'organisme. Quand le bec des Oiseaux est destiné à servir seulement Rayons ... . , .. . , entre la forme comme pince pour saisir les aliments, et qu il n a pas besoin de du bec beaucoup de force pour les retenir, cet organe est en général des'" très allongé et effilé vers le bout. Ainsi, les espèces qui vivent d'Inseeles ou de Vers présentent eu général ce mode d'orga- nisation, qui devient plus marqué lorsque l'Animal est destiné à chercher cette proie au fond de l'eau ou dans la vase 4). (1) Par exemple, chez les Foulques et les l'ouïes sultanes (a). Chez les Calaos , le bçc est surmonté d'une énorme protubérance qui est de même nature (b). ('2) Celle disposition est assez géné- rale chez les Palmipèdes de la famille des Longipennes el de celle des Toii- palmes. (o) Ainsi, chez les Oiseaux qui dé- chirent leur proie, comme l'Aigle et le Faucon, ou qui .--e nourrissent en partie de fruits durs qu'ils ont besoin de casser, comme c'est le cas pour les l'erroquels, le thécorhynque est épais el fort dur; tandis quechezles Oiseaux qui vivent de fruits tendres, les Tou- cans par exemple, il est très mince. Il esl aussi à noter que, chez les Oiseaux qui cherchent leur nourriture dans la vase, et qui, dans cet acte, ne peuvent se guider par les yeux, mais ont be- soin de tàier, en quelque sorte, les substances qu'ils rencontrent, le thé- corhynque est mince et llexible, de façon que le derme sensible situé au- dessous peut recevoir facilement des sensations au contact de corps étran- gers. Le revêtement mandibulaîre des Canards et des Oies, par exemple, est coriace et ressemble à une peau épaisse plus qu'à une gaîne cornée ordinaire. (Zi) Comme exemple des Oiseaux insectivores dont le bec offre ce mode de conformation, je citerai les Coli- bris , les Oiseaux - Mouches et les (a) Voyez VAtlas du Règne animal de Cuvier, Oiseaijx, pi. 86, fig-. 2. [b] Luc. cit., pi. 47, fig. -2. VI. \\!l APPAREIL DIGESTIF. Afin de perfectionner son action dans ces dernières circon- stances, la Nature y apporte souvent une modification particu- lière, et l'élargit beaucoup, soit dans toute sa longueur, comme cela se voit chez les Cygnes et les Canards, soit dans sa partie terminale seulement, disposition qui ,a fait donner à quelques Oiseaux de rivage le nom de Spatules (1). Le bec est. également très élargi chez les Oiseaux insectivores, tels que les Hirondelles et les Engoulevents, qui poursuivent leur proie au vol ; mais alors cet organe est en même temps fort raccourci, afin d'être léger et facile à tenir relevé (2). Pour mettre mieux en évidence ces harmonies entre les mœurs des Oiseaux et la conformation de leur bec, je citerai une autre espèce qui emploie aussi cet organe comme une pince préhensile seulement, mais qui vit de petits Poissons et les Huppes (a). Les Bécasses, qui vivent principalement de Vers et de larves qu'elles trouvent sous les feuilles tombées, ont aussi le bec remarquable- ment long et grêle (6). Les espèces qui touillent la vase molle pour y cher- cher une proie analogue, les Ibis par exemple, offrent sous ce rapport le même mode d'organisation (c). Chez tous ces Oiseaux, ie bec est, comme d'ordinaire, droit ou courbé en bas; mais chez l'Avocelle, dont le régime est analogue, il est recourbé en sens contraire, c'est-à-dire relevé vers le bout (0). (e) (icoffroy Saint-Hilaire, Système dentaire des Mammifères et des Oiseaux, pi. 1, fig. 15. (f) Loc. cit., ûg. 14. (g) \oyei l'Atlas du Règne animal, Oiseaux, pi. 87, fig. 3 et 4, T I2TOPIAS, p^.îovr, § XII). (•2) Ce mode d'arrangement se voit très bien dans une figure donnée par 122 APPAREIL DIGESTIF. béante, une cloison à claire-voie qui laisse échapper l'eau introduite dans cctle cavité, tout en retenant les corps solides tenus en suspension dans ce liquide. C'est de la sorte que la Baleine, en tamisant pour ainsi dire les matières qu'elle ingurgite parvient à s'emparer des Animalcules presque microscopiques qui se rencontrent sur son passage et qui l'ont sa principale nourriture (1). La grandeur de cet appareil varie suivant les espèces. Chez les Baleinoptères, il n'est que médiocrement développé ; mais, chez la Baleine franche, il est colossal : ainsi on trouve des fanons qui ont jusqu'à 5 mètres de lon- gueur (2). Laurillard(a) ; mais dans ces derniers temps la position des fanons dans la bouche a été l'objet de quelques dis- cussions (b). Du reste, tous les natu- ralistes qui ont eu l'occasion d'observer des Baleines à l'état frais s'accordent pour reconnaître que ces lames cor- nées se logent sur les côtés de la langue, et non en dehors de la mâ- choire inférieure. (1) Les Baleines ne se nourrissent guère que de très petits Mollusques pélagiques, tels que les Clio et les Limacines (c), ou bien de Crustacés presque microscopiques, par exemple le Cetochilus australis [d), et de petits Acalèphes. (2) Chez un individu nouveau-né du Balœna australis, M. Owen a trouvé que la rangée externe des fanons avait de chaque côté de la bouche près de 1 mètre de long , et se composait de 190 de ces lames, dont la plus grande largeur était d'environ 8 centi- mètres (eî. Chez la B;ileiue franche {Balœna mysticetus), on 'compte plus de 200 fanons marginaux de chaque côté, et chez l'adulte ils atteignent gé- néralement environ h mètres de long sur environ 30 centimètres de large à leur base. Enfin t chez les Baleino- ptères, où les fanons des rangées in- ternes sont moins grands que chez les espèces précédentes , il existe dans chaque série marginale environ o00 de ces appendices (/"). («) Laurillard, Allai du Règne animal de Guvier, Mammifères, pi. 100, fis;. 1 bis. (b) E. liousseau, De la dentition des Cétacés et de la place qu'occupent les fanons dans la bouche des Baleines iRevue et mag. de zoologie de Guërih, Îft56, 2" Série, t. Vllt, p. ?05 et suiv.). — Yrolik, Rapport, etc (Mém. de l'Acad. des sciences de Dijon, 2 e série, 185(1, I. V, p. 255). — Vnn Benedtn, Notice sur une Baleine prise près de l'ite Vlieland, p. 7 (exlr. du Bulletin de V Acad. de Bruxelles, t. XXIV). (c) Scnresliy, \n Account of the Arctic régions with an History and Description of the Northern YVhale-Fishery, 1820, t. I, p. 4(19. ((/) Roussel de Vauzème, Descript. du Cetochilus ausiralis [Ann. des sciences nat., 2* série, 1834, l. I, p. 333). (e) Owen. Odontography , p. 312. (0 Nell, Some Account of a Fin-Whale stranded near Alloa (Mem. nf the Wernerlan Soc, 1811, i. T, p. 202). ARMURE BUCCALE DES VERTÉBRÉS. 123 § 5. — Ce genre d'armure buccale ne se rencontre que odontoïdes , , , . palatines chez les Celaces dont je viens de parler ; mais on trouve chez du .„, . Rythina, etc. quelques autres Mammifères des organes qui, par leur nature intime, s'en rapprochent beaucoup, et qui me paraissent devoir être considérés aussi comme des odontoïdes. Tels sont la plaque épaisse dont est garni le palais d'un autre Cétacé extrê- mement rare ou peut-être même perdu aujourd'hui, le Rijthina ou Stellère Cl), et les gros tubercules cornés qui reposent sur le bord libre des deux mâchoires chez rOrnithorhynque, et qui tiennent lieu de dents proprement dites. Ces derniers organes consistent chacun en une plaque cornée convexe qui revêt une partie saillante delà membrane muqueuse gingivale. On en compte deux paires à chaque mâchoire, et ils sont placés de façon à s'opposer entre eux quand ces leviers se rapprochent (2). (1) Steller, en décrivant le Cétacé Le Dugong présente un mode d'or- herbivore auquel Cuvier donna plus ganisation analogue (c). tard le nom de ce zoologiste, et dont Les appendices spiniformes qui Illiger forma le genre Uijthina, signala existent à la voûte palatine des Hypé- l'existence de deux corps blanchâtres rodons, et qui ont été indiqués comme d'apparence osseuse qui sont opposés étant Caractéristiques de ces Dau- l'un à l'autre, et qui adhèrent, l'un à la phins (d), sont probablement desodon- voùte palatine, l'autre à la mâchoire toïdes papillaires. inférieure [a). Le premier de ces or- ('2) Derrière le bec corné dont il a ganes, conservé dans la collection de déjà été question (page 111), on l'Académie des sciences de Sainl-Pé- trouve dans l'intérieur de la bouche lersbourg, a été étudié avec soin par derOrnilhorhynque,et à chaque mâ- M. Brand.et ce naturaliste y a reconnu choife, deux paires d'odontoïdes op- tine grande analogie de structure avec posées entre elles. La plupart des le tissu des fanons. C'est une masse zoologistes décrivent ces organes sous cornée composée de libres tubulaires le nom de dents, et effectivement ils disposées verticalement et intime- en ont les fonctions et à peu près la ment soudées entre elles (6). forme ; mais ils sont composés uni- fa) Steller, Dissert, de Bestiis murinis (Novi Comment. Acad. Petrop., t. II, p 302). (6) Brandt Uebei* den Ztihnbau der Stellevsclten Seekuh, etc. (Mém. de l'Acad. des sciences de Saint-Pétersbourg, 0* férié, 1*33, t. Il, p. 103. pi. 3). (c) Knox, Notice regarding the Osteoloqy and Dentition of the Dugong (Edinburgh Journal of Science, 1829, nouv. série, t. I, p. 157). — Homhron et Jacquinut, Zoologie du Voyage au pôle Sud, commandé par Pumont-Diirville, Mammifères, pi. 20 a. (d) Lacépède, Hist. nat. des Cétacés, p. 320. Dents proprement dites. 12/l APPAREIL DIGESTIF. §6. — Les dents proprement dites, de même que les odontoïdes, sont destinées principalement à armer le bord préhensile des màehoires; mais elles peuvent garnir aussi d'autres parties de la cavité buccale. Chez les Mammifères, ces organes ne manquent que très rarement; ils sont tous maxil- laires ou prémaxillaires, c'est-à-dire en rapport avec les os des màehoires ; il en est de même chez quelques Reptiles, tels que les Crocodiles. Mais, chez beaucoup de Sauriens et chez la plu- part des Ophidiens, on trouve aussi des dents palatines qui cor- respondent aux os ptérvgoïdiens (1). Chez un grand nombre de quement de tissu corné, et, par leur structure intime , ils ressemblent beaucoup aux fanons de la Baleine. Ainsi Lassaigne, qui en a fait l'ana- lyse chimique, n'y a irouvé que ~ de phosphate calcaire , proportion qui est très inférieure à celle dans laquelle cette matière terreuse se rencontre dans les fanons (a). Enfin, Heusinger a constaté que leur sub- stance se compose de fibres tabulaires disposées verticalement et soudées entre elles latéralement, à peu près comme dans les appendices palatins de la Baleine et dans la corne nasale du Rhinocéros (b). Les odontoïdes anté- rieures sont allongées et en forme de crête dans le jeune âge, mais elles s'a- platissent par l'effet de l'usure : quel- ques auteurs les ont comparées à des dents incisives (c). Celles de la seconde paire, situées à quelque distance des précédentes, sont ovalaires et formées par la soudure de deux tubercules qui sont distincts dans le jeune âge (d) : on les désigne communément sous le nom de dents molaires. Toutes se déta- chent facilement de la membrane mu- queuse sous-jacente. (1) Chez les Lézards, il existe une rangée courte de petites dents de cha- que côté de la partie postérieure du palais sur les os ptérvgoïdiens (e). Il en est de même chez les Iguanes (f). Chez les Ophidiens, les dents pala- tines sont en général plusnombreuses et plus fortes : par exemple, chez les Couleuvres [g), les Pythons (/t) et les (a) Voyez Rousseau, Système dentaire, p. 262. (b) Heusinger, System der Histologie, p. 197. (c) Home, A Description of the Anaiomy ofthe Ornithorynchus paradoxus (Philos. Trans., 1802, pi. 2, flg-. 2). — F. Cuvier, Des dents des Mammifères , considérées comme caractères toologiques, pi. S3, fig. a, b, et 3. — Laurillard, Atlas du Règne animal de Cuvier, pi. 15 bis, fig. 3. (d) F. Cuvier, loc. cil. — Owen, Odontography, p. 310, pi. 76, fig. 1 et 2. (e) Voyez V Atlas du Règne animal de Cuvier, Reptiles, pi. 12, fig. 1 a. {f) Duvernoy, loc. cit., Reptiles, pi. 17, fig. 1 a. — Owen, Op. cit., pi. 68, fig. 2. (g) Loc. cit., pi. _30, fig. 2. {h) Cuvier, Règne animal, l" édit., t. IV, pi. 7, fig. 1. SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 125 Batraciens aussi, les dents garnissent à la fois le palais et le rebord des mâchoires; quelquefois même on en trouve sous la base du crâne, jusque dans l'arrière-bouche (1 ). Enfin, dans la classe des Poissons, ces organes peuvent envahir encore plus complète- ment les parois de la cavité buccale. Les deux mâchoires, le vomer, les os pharyngiens et le bord supérieur des arcs bran- chiaux en sont d'ordinaire garnis, el parfois on en voit sur la langue ainsi que sur les lèvres (2). Cependant leur existence n'est constante dans aucunedes quatre classes des Vertébrés que je viens de passer en revue. Ainsi, plusieurs Poissons en sont complètement dépourvus : les Lophobranches et les Estur- geons, par exemple. Ces organes font également défaut chez les Crapauds et les Pipas, parmi les Batraciens ; chez les Tortues, parmi les Reptiles (3) ; chez les Fourmiliers, les Pangolins, les Crotales (a). Chez les Serpents dont MM. Duraéril et Bibron ont formé la petite famille des Upérolissiens , le palais est dépourvu de dents (6). (I) Chez les Batraciens, il existe en général des dents palatines sur le vomer derrière les dents qui corres- pondent aux os maxillaires et înter- niaxillaiies (c); souvent on en trouve aussi Mir les os plérygoïdiens (d), et quelquefois il y en a même sur le sphénoïde : par exemple, chez le Ple- thodon glutinosus {e). [1) Ainsi, chez la Perche, on trouve des dents sur les os intermaxillaires, sur les dentaires (ou pièces anté- rieures de la mâchoire inférieure) , sur le vomer, sur les ptérygoidiens et sur les pharyngiens, ainsi que tout le long des arcs branchiaux (/"). Chez la Carpe, il n'existe de dents ni aux mâchoires, ni au palais, mais l'entrée de l'œsophage est garnie de plusieurs de ces organes dont les uns adhèrent aux os pharyngiens infé- rieurs, et un autre, en forme de plaque, est enchâssé sous une dilatation de l'os hasilaire du crâne (g), et a reçu le nom vulgaire de pierre de Carpe. (3) Plusieurs naturalistes citent le Coluber scaber (ou Rachiodon scaber) comme étant dépourvu de dents, et [a) Duvcrnoy, Atlas du Règne animal de Cuvier, REPTILES, pi. 32, fig. 1 c. (0) Duméril et Bibron, Erpétologie, t. Vit, p. 144. (c) Exemple : le Mennpoma (Cuvier, Ossements fossiles, pi. '254, fig. 5, et Atlas du Règne animal, pi. 41 bis, lig. 1 a). (d) Exemple : V Axolotl (Owen, Op. cit., pi. 62, fig. 4). (e) Owen, Op. cit., pi. G2, lig. 11 et 12. (f) Voyez Cuvier et Valenciennes, Histoire des Poissons, t. I, pi. 2, fig. 1 et 7 ; pi. 6, fig 2 • pl. 8, fig. 2. (g) Owen, Odontography, pl. 47, fig. G. 126 APPAKEIL DIGESTIF. Eehidnés et les Baleines, parmi les Mammifères, ils avortent ou manquent complètement (1). Enfin, nous avons déjà vu que chez les Oiseaux il ne s'en développe jamais (2). Les relations qui existent enlre les dents et les différentes pièces constitutives de la charpente buccale permettent de faire entre ces organes des distinctions utiles. Ainsi, on appelle dents vomériennes, celles qui adhèrent à l'os vomer; dénis pala- tines, celles qui naissent k la surface des os palatins; et ainsi de suite. On profite aussi des différences qui existent dans la posi- tion des dents dont le bord des mâchoires est armé, pour établir parmi elles une certaine classification : et l'on donne le nom de dents incisives à celles qui sortent des os incisifs ou os inter- maxillaires, ou à celles qui leur correspondent à la mâchoire inférieure (3); on appelle dent canine (6), celle qui, de chaque côté, est en connexion avec l'extrémité antérieure de l'os maxil- laire supérieur, ainsi que la congénère de la rangée inférieure; l'on a même donné le nom générique d'Anodon à la division où cet Ophi- dien prend place («) ; mais M. Jourdan, professeur à la Faculté des sciences de Lyon, a constaté que cette anomalie n'existe pas (6). (1) Chez le fœtus de la Baleine, on trouve dans le sillon alvéolaire de chaque mâchoire des vestiges d'un sys- tème dentaire, mais ces parties avor- tent par les progrès du développe- ment. Geoffroy Saint-Hilaire fut le premier à en signaler l'existence dans la mâchoire supérieure d'un fœtus de Baleine franche (c), et M. Eschricht en a constaté l'existence aux deux mâchoires chez le Balœ?ia longi- mana {d). 11 serait très intéressant d'examiner si chez les autres Mam- mifères dont la houche est inerme à l'état adulte, il y a aussi dans les pre- miers temps de la vie des vestiges d'un système dentaire. (2) Voyez ci-dessus, page 110. (3) On leur a donné aussi le nom de dents prémaxillaires. (û) Quelques auteurs désignent ces dents sous les noms il'œilleres , de laniaires, de dents angulaires ou de dents cuspides. (a) A. Smith, Contrib. to the Nat. Hisl. of South Africa (Zool. Journ., t. IV, p. 443). (b) Voyez Duméril et Bibron, Erpétologie, t. VII, p. 488. (c) Geoffroy Sainl-Hilaire, Considérations sur les pièces de la tête ossetise des Animau.r voie bris, note 29 (Ann. du Muséum, 1807, t. X, p. 3G4). (ri) Eschricht, Untersôgelser over Hvaldyrene (Mém. de l'Acad. de Copenhague, 1845, t. XI, p. 301, pi. 4, tig. A, B, et Untersuch. iiber die nordischen Wallhiere, pi. 4). SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 127 enfin, on appelle dents mâchelières, celles qui sont situées plus en arrière et qui sont en rapport avec les mêmes os (1). § 7. — La distinction entre les odontoïdes et les dents pro- composition , / . chimique prement dites n'est pas toujours facile a établir; mais, dans la des dents. plupart des cas, ces derniers organes se reconnaissent aisé- ment à leur grande ressemblance avec les os, caractère qui dépend de l'existence d'une quantité très considérable de sels calcaires dans leurs tissus constitutifs ri,. La matière animale qui en forme la base ne représente d'ordinaire que le tiers ou (1) Tous les naturalistes sont d'ac- cord pour désigner de la manière in- diquée ci-dessus les dents dont les différentes parties de la bouche sont armées chez les Poissons et les Rep- tiles ; mais en ce qui concerne les Mammifères, il existe quelques diver- gences d'opinions, En effet, jusque dans ces derniers temps, pour classer les dents des Mammifères, on se fon- dait principalement sur la forme de ces organes et sur les ressemblances qu'ils peuvent avoir avec les différentes espèces de dents de l'Homme. Vers la fin du siècle dernier, Cuvier et Geoffroy Saint-Hilaire adoptèrent pour règle, en ce qui concerne les incisives supérieu- res, l'implantation dans l'os intermaxil- laire. La détermination de la canine supérieure était dès lors fixée ainsi que je l'ai indiqué ci-dessus; mais on Continua à appeler du même nom toute dent lacérante de la mâchoire inférieure opposée à la canine supé- rieure, et se trouvant, soit en avant, soit en arrière de celle-ci. Aujour- d'hui , la plupart des anatomistes donnent le nom de canine infé- rieure à la dent de la rangée infé- rieure derrière laquelle la canine su- périeure vient se placer. Quant à la distinction établie parmi les mâche- lières, qu'un divise en prémolaires ou fausses molaires, et en vraies molaires, elle reposait d'abord sur le volume ou la forme de ces dents, et donnait lieu à beaucoup d'arbitraire. Mais, ainsi que je le ferai voir bientôt, on est généralement d'accord aujour- d'hui pour réserver le nom de mo- laires aux mâchelières permanentes qui ne succèdent pas à des dents de lait , et pour appeler prémo- laires les mâchelières de remplace- ment (a). (2) M. Leydig considère les dents de beaucoup de Poissons comme étant seulement des papilles de la tunique muqueuse de la bouche dont la sub- stance s'est ossifiée (b); il se fonde principalement sur les observations qu'il a faites chez le Polypterus bi- ehir (e), mais son opinion ne me pa- raît pas suffisamment établie. (a) Owen, Odontography, art. Teeth (Todd's Cyclopœdia of Anat. and Phijsiol., t. IV, p. 903). {b) Leydij, Lehrbuch der Histologie, p. 302. (c) Idem, His'.ologische Bemerkungen ûber den Polypterus bichir (Zeitschr. fur wissensrhnftltchr Zoologie, 185'»., t. V, p. 5-2). 128 APPAREIL DIGESTIF. le quart de leur poids, et, dans certaines parties de ces organes, on trouve parfois jusqu'à -^ de substances minérales, lesquelles consistent principalement en phosphate basique de chaux asso- cié à un peu de carbonate de la même base et à du phosphate de magnésie (1] (1) La proportion des matières or- ganiques et minérales varie non- seulement dans les dents appartenant à différents Animaux, mais aussi dans celles du même individu à différents âges et dans les diverses parties de chacun de cesorganes. Ainsi que nous le venons bientôt , on distingue dans la constitution de la plupart des dents trois substances, appelées email, dentine et cément. L'émail est la plus riche en matières minérales. Lerzelius y a trouvé chez l'Homme , sur 100 parties : Phosphate de chaux, mêlé à un peu de fluorure de calcium. . 88,5 Carbonate de chaux ....... 8,0 Phosphate de magnésie 1,5 Matières animales, etc 2,0 Chez rilomme , la substance qui compose le corps de la dent, et qui est appelée dentine ou ivoire, a fourni au même chimiste : Phosphate de chaux, et fluorure de calcium 04,3 Carbonate de chaux 5,3 Phosphate de magnésie 1,0 Soude, etc \ ,4 Matière animale 28,0 (a) D'après quelques analyses faites par Lassaigne, il paraîtrait que les pro- portions de phosphate et de carbo- nates calcaires ne restent pas les mê- mes aux différentes périodes de la vie. Ainsi : Chez un enfant nouveau-né , les dents imparfaitement formées et con- tenant 35 pour 100 de. matières orga- niques, lui ont fourni ~ de carbonate de chaux et seulement £~ de phos- phate de chaux. Chez un enfant de deux ans, les dents delaitdonnèrent 67 pour 100 de phosphate et seulement 10 pour 100 de carbonate de chaux. Chez ce même enfant, les dents de seconde dentition lui fournirent 17 pour 100 de carbonate de chaux. Chez un enfant de six ans, il a trouvé ,'„"„ de phosphate et ~ de carbonate calcaire. Chez un homme adulte, le phos- phate représentait 61 pour 100 et le carbonate calcaire 10 pour 100 du poids total. Enfin, chez un vieillard de quatre- vingt-un ans, la proportion du phos- phate de chaux s'élevait à 66 pour 100, et il n'y avait que 1 pour 100 de car- bonate de chaux (6). Ainsi, à mesure que les dents de première et de seconde dentition vieil- lissent, elles paraissent contenir moins (a) Herzelius, Traité de chimie, Irad. par Esslinger, t. VU, p. 480. (6) Lassaigne, Des dents de l' Homme à différents âges (Journal de pharmacie, 1821, t. VII. p. 1). nlime des dent:?. SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 429 Les dents diffèrent aussi des odontoïdes par leur structure structure intime et par leur mode de formation. Jusque dansées dernières années, les physiologistes et les anatomistes avaient généra- lement des idées très fausses sur la nature de ces organes. On savait qu'ils prennent toujours naissance sur une espèce de bourgeon vasculaire, et l'on croyait que pour les constituer, une sorte de croûte inerte, formée de matières sécrétées par ce tubercule central, se moulait sur la surface de celui-ci, et s'accroissait par le dépôt de couches nouvelles au-dessous des parties précédemment formées (1). .Mais les recherches faites de carbonate et pins de phosphate calcaire. Le même chimiste a fait l'analyse des dents de plusieurs Animaux («), mais c'est à F. von Bibra que Ton doit les recherches les plus variées sur ce sujet. En général, il a trouvé entre 88 et 93 pour 100 de matières minérales dans l'émail, et de 71 à 80 pour 100 de ces mêmes substances dans la dentine ; le cémenl contenait généra- lement un peu plus de matière orga- nique. Enfin, les résultats de l'analyse des dents prises en entier ont varié suivant que ces organes contenaient une proportion plus ou moins forte de dentine ou d'émail (6;. Le fluorure de calcium a été décou- vert dans des dents fossiles d'Éléphant par Moricchini (c) ; ce chimiste en trouva ensuite dans l'émail des dents récentes, et ce dernier résultat, d'abord contesté (d), fut ensuite confirmé par plusieurs expérimentateurs (e). (1) La plupart des anatomistes de l'époque de la renaissance considé- raient le corps de la dent comme étant formé par de l'os, et pensaient que l'émail était produit par la solidifica- tion d'un suc déposé par les parois de la capsule dentaire {f ). Duverney expliqua l'accroissement de la totalité de l'organe par la formation succes- sive de couches de matière dentaire primitivement liquide, qui se conso- lideraient au-dessous des parties pré- cédemment déposées (y). La même opinion fut professée par Hunier (h) in) Voyez l'ouvrage de M. Em. Rousseau, intitulé Analomie comparée dit système dentaire, 1827, p. 202. (6) F. von Bibrn, Chemische Untersnchungen ùber die Knochen und Zdhne des Menschen und der Wirbelthiere. Schweinfurt, 1844, p. 262 et suiv. (c) Moricchini, Analisi chimica del dente fossile [Memoriedi mathem. e di fisica délia Soc. Itaitana délie scicnze di Modena, 1803, t. X, p. 100). (d) Brande, Exper. show m g that the enamel of Teeth dnes not contain Fluoric acid (Nicholson's Joum ofNat. Philosophy, 1*06, t. Mil, p. 214). (e) Gay-Lussac, Sur la présence de l'acide fluorique dans les substances animales (Ann. de chimie, 1805, t. LV, p. 258). — Berzelius, Lettre à Yauquelin (Ann. de chimie, 1807, t. LX1, p. 850). (f) Voyez Haller, Elementa physiologia- , t. VI, n. 22. (g) Duverney, Mém. sur les dénis [Œuvres anatomiqnes, l. I, p. 551). (h) ,1. Hunier, The Tfatural Histonj of the Human Teeth, 1778, p. 92. vi. 9 130 APPAREIL DIGESTIF. depuis quelques années par MM. Raschkow et Purkinje à Breslau, Retzius à Stockholm, Owen et Naysmith à Londres, ainsi que par plusieurs autres observateurs, ont montré que les dents ne se forment pas delà sorte, et que loin de consister en un dépôt de matière inerte, elles sont constituées par des tissus vivants dont la structure se modifie à mesure que leur développement avance (1). § 8. — Les dents peuvent être formées par un, par deux, ei dé veloppée avec beaucoup de netteté par Cuvier (a). Enfin, cette théorie odonlogénique a été exposée dans les termes suivants par Blainville: «Pour bien comprendre la forme générale d*nn phanéros (nom sons lequel cet auteur désigne les dents), il faut savoir que c'est une partie morte et produite, exhalée à la surface d'un bulbe produc- teur ou phanère, en continuité orga- nique avec le corps animal, et implanté plus ou moins profondément dans le derme et même dans les tissus sous- jacenls ; et que, par conséquent, la forme du bulbe producteur détermine rigoureusement celle du produit ou du phanéros. Or, par la production seule des couches de celui-ci, appliquées successivement en dedans les unes des autres, sur le bulbe producteur, seul vivant, seul lié par le système vascu- laire et par le système nerveux au reste de l'organisme, ce bulbe dimi- nue de volume en même temps que de puissance productive ; en sorte qu'il arrive un moment où les cônes composants, ayant cessé de s'accroître en diamètre avec le bulbe lui-même, commencent à diminuer avec lui (b). » C'est la même idée qui a conduit plus récemment M. Cruveilhier à dire que les dents « sont des concrétions ostéiformes » (c). Dans mes premiers ouvrages, j'expliquais aussi de la sorte la production de ces organes [d)\ mais, dans mon enseignement à la Faculté des sciences , j'ai abandonné cette manière de voir depuis près de vingt ans (ej. (1) Les faits anatomiques qui ont conduit à cette appréciation plus juste de la nature des dents étaient connus en partie depuis fort longtemps; leur constatation plus complète est due, comme nous le verrons bientôt, à plu- sieurs anatomisles de l'époque actuelle, et F. Dujardin en lira des conclusions fort judicieuses louchant le mode de croissance de ces organes (/*). Mais ce sont principalement les recherches (a) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée, 1805, t. III, p. 116, et art. Dents du Dictionnaire des sciences n.édicales, 1814, t. VIII, p (i48 et suiv. (b) Blainville, Ostéographie, fasc. 1, Primates, 1839, p. 15. (c) Cruveilhier, Traité d'anatomie descriptive, 1843, t. l,p. 574. (d) Milne Edwards, Eléments de zoologie, 1834, p. SI . («) Idem, ibid. 2«edit., 1843, t. I, p. 94. {f) Digardin, Sur la structure intime de la substance osseuse des dents (Ann. françaises et étrangère* d'anatomie et de physiologie, 1837, t. I, p. 156J. SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 131 ou même par plusieurs tissus particuliers qui, tous très riches eu matières terreuses, diffèrent beaucoup entre eux par leur structure intime (1); mais le corps de ces organes, c'est-à- dire leur partie intérieure et principale, est toujours consti- tuée par la substance que les anatomistes désignent sous le nom à 1 ivoire, ou mieux encore, de dentine (2). Celle-ci ne contient ordinairement que de 20 à 30 pour 100 de matières organiques, et se trouve creusée d'une multitude de petits tubes capillaires ou canalicules disposés à peu près parallèlement entre eux el dirigés vers la surface dé l'organe (3). Du Dentine, ou ivoire. de M. Owen qui ont mis en lumière les conséquences physiologiques qui en découlent et qui ont fait aban- donner les idées anciennes sur ce sujet a). (li Eustaclii, qui publia en 1562 un traité sur les dents, fut le premier à reconnaître dans ces organes deux substances disiinctes, et il compara l'émail à Pécorce des arbres {b). L'existence d'un troisième tissu den- taire , le cément , paraît avoir été aperçue chez le Veau par Leenwen- hoek (e), et il est facile de voir que ce fait n'avait pas échappé à l'atten- tion de Duverney dans ses recherches sur les dents de l'Homme (d). En 175/t, Berlin indiqua plus nettement la présence des trois substances den- taires (e), (2) Le mot ivoire est assez géné- ralement employé par les auteurs français, mais il peut faire naître sou- vcni des idées fausses, car le véritable ivoire, c'est-à-dire la substance con- stitutive des défenses de l'Éléphant, a une structure particulière qui ne se rencontre pas dans le tissu correspon- dant chez la plupart des autres Verté- brés. Je préfère donc le nom de den- tine qui a été employé par M. Owen, et qui est aujourd'hui adopté par un grand nombre d'anatomisles. (3) La découvertedescanaliculesde la substance dentaire est due à Leeu- wenhoek. En 1678, cet observateur, en examinant au microscope des dents d'Homme, de Vache, de Cheval et de quelques autres Animaux, les trouva composées , non de fibres » comme il l'avait cru d'abord, mais de tubes droitsqui se rendent de la cavité du bulbe vers la périphérie de ces organes (/). Cependant les anatomistes (a) R. Owen, Recherches sur la structure et la formation des dents des Squaloïdes, et appli- cation des faits observés à une nouvelle théorie du développement des dents (Ann. des sciences nat., 2' série, 1839, t. XII, p. -209). (6) Eustachi, Tractatus de dentibus. p. 4 (Opuscula anatomica). (c) Leeirwenbot'k, Continuatio epistolarum, p. 7 el 8. (rf) Duverney, Mém. sur les dents (Œuvres anatomiques, t. I, p. 564 et 508). (e) Berlin, Traité d'ostéologie t. II, p. 257 (1754'. (() Leeuweuhoek, Microscopical Observations on the Structure of Teeth (Philos. Trans., 4078, t. X, p. 1002). l.Vi APPAttElL DIGESTIF. reste, elle est loin de présenter toujours les mêmes carac- tères histologiques, et elle constitue trois variétés principales que l'on désigne sous les noms de dentine simple, de vitro- dentine et de vaso-dentine ou dentine vasculaire. Les deux premières sont dépourvues de vaisseaux sanguins et. se dis- ne tinrent pas compte des résultats ainsi obtenus ; ils continuèrent à dé- crire la dentine ou ivoire comme étant composée de lamelles superposées (a), et c'est de nos jours seulement que la vérité a été mise en évidence. En 1835, l'apparence fibreuse de cetie substance aperçue par Sœmmenïng et Schre- ger (6) fut constatée de nouveau par M. Purkinje, et dans une thèse publiée par un de ses élèves, ce physiologiste distingué annonce que les parties qui, au premier abord, semblent être des libres, sont en réalité des tubes ca- pillaires, susceptibles de se laisser pénétrer par des liquides colorés (c). J. Millier confirma les observations de M. Purkinje (d), et bientôt après, des recherches plus étendues, faites par Retzius à Stockholm , ne lais- sèrent aucune incertitude quant à la généralité de ce mode d'organisa- tion (e). Les travauxdecesanatomistes furent le point de départ pour un grand nombre d'autres micrographes qui, depuis un quart de siècle, se sont appliqués à l'élude de la structure intime et. du mode de développement des dents. Les observateurs qui ont de la sorte contribué le plus puissam- ment aux progrès de la science sont : M. Owen, à qui l'on doit un magnifi- que ouvrage sur l'anatomie comparée du système dentaire (/') ; M. JNaysmith, qui paraît être arrivé en même temps à plusieurs des résultats obtenus par l'auteur que je viens de citer (g) ; et M. Hannover,quia publiétpl us récem- ment un mémoire très important sur (a) Hunter, Nat. Hist. of the Human Teeth., p. 92. — Blake, Dissert, inaug. de dentium formatione et structura in Homine et in variis Anima- libus. Edinb., 1790, p. 20. — Cuvicr, Leçons d'anatomie comparée, 1805, I. III, p. 110. — Serres, Essai sur l'anatomie et la physiologie des dents, 1817, p. 62. - — Blainville, art. Dents, Nouveau Dictionnaire d'histoire naturelle dit de Délcrville, 1817, t. IX, p. 255. (6) Sœmnierring, De corporis humani fabrica, 1794, I. I, p. 180. — Sclireger, Deitrag sur Geschichle der Zdhne (Isenflanmi und Rosenniiiller's, Beitr. fur die Zergliederungskunsl, 1800, t. I, p. 1, pi. 1). (c) Fraenkel, Depcniliori dentium humanorum structura observationes. Bresl., 1835. (d) i. Millier, Jahresbericht fur 1835 (Archiv, -1836, p. lit). (e) Retzius, Mikroskopiska undersôkningar bfver Tândernes, sardeles Tandbenets Struktur. (Mém. del'Acad. de Stockholm, 1836, p. 52, et Bcmerkungen uber den innern Bauder Zdhne (Mùller's Archiv furAnat. und Physwl., 1837, p. 480, pi 22). J (f) R. Owen, Odontography, or a Treatise on the comparative Anatomy of the Teeth, their f'hysiological Relations, Mode of Development and Microscopical Structure in the Vertébrale Ani- mais, 2 vol. in-8 avec 150 planches, 1840 à 1845. Je citerai aussi un article fort étendu sur les dents que le même auteur a publié dans le Cyclopœdia of Anatomy and Physiology, t. IV, p. 864. (g) Naysmilh, Researches on the Development, Structure and Diseases of the Teeth, 1849, in-8. — Three Memoirs on the Development and Structure of the Teeth and Epilhelium, 1842, in-8. 1 • > o I oo SYSTEME DENTAIRE DES VERTEBRES. linguent entre elles par le degré de densité de leur texture; la dernière est caractérisée par la présence de ramifications vasculaires distribuées au milieu du tissu calcigère. Les autres matériaux constitutifs des dents sont extérieurs à lu deritiiie et disposés seulement en couches plus ou moins minces à sa surface. Un d'eux, appelé émail, à cause de sa grande dureté et de son aspect semi-vitreux, se compose de prismes microscopiques, soudés entre eux et s'élevant norma- lement à la surface de la dentine, de façon à ressembler en miniature à des colonnes de basalte quand on observe une section verticale de celte substance, et à simuler une mosaïque quand on les voit sur une tranche horizontale (1). Il cou- Email la structure des dents de l'Homme et des Mammifères (a). Maison doit con- sulter aussi sur ce sujet les écritsd'un grand nombre d'antres observateurs, tels que Erdl, MM. Tomes, Czermak, Lent, Huxley et Kolliker (6). (1) Ces prismes , que beaucoup d'anatomisles appellent les fibres de V émail, sont de petites colonnes à cinq ou si.v pans qui s'élèvent pres- que en liyne droite de la surface de la dentine, et qui sont très intimement unies entre elles latéralement (c). Cbez l'homme, ils ont de mm ,0035 à ,nm ,005 de largeur, et leur longueur varie suivant l'épaisseur de l'émail. En général, on y remarque une série de légers renflements séparés par des lignes qui «ont distantes de ,nm ,003 à m "\005 l'une de l'autre. La surface de l'émail est recouverte par une espèce de cuticule amorphe (a) Hannover, Vebev die Entwickelung und den Bau des Sàugethierzahns (Sova Acta Acad. nat. eurios., 1850, t. XXV, p. 80", pi. 19 ù 19). (b) Erdl, Untersuchungen ùber den Bau der Zàhne beiden Wirbellhieren, insbesondere den iS'agern {Abhandlungen âer Bayerischen Akademie der Wissenschaften, 1843, t. III, p. 485). — Lessing, Ueber ein plasmatisches Gefàsssystem in allen Geweben, insbesondere in den Knochen und Zâhncn ( Mittheilungen atis den Yeiiiandlungen der nuturwissenschuftlkhen Gesellschaft in Hamburg, vom Jahre 1845, p. 51). — Tomes, A Course of Lectures on Dental Physiology and Surgery, 1848. — On the Structure of the Dental Tissues of Marsupial Animais and mnre especialhj of the Enamel {Philos. Trans., 1849, p. 403, pi. 55 et 26). — On the Structure of the Dental Tissues of the Order Rodentiû (Philos. Trans., 1850, p. 589, pi. 43 à 40). — On certain Conditions of the Dental Tissues (Quarterly Journal of Microscopical Science, 1856, t. IV, p. 07). — On the Development of Enamel (Quart. Journ. of Microscop. Science, 1856, t. IV, p. 213). — Czermak, Beitràge sur mikroscopischen Anatomie der menschlichen Zàhne, (inaug. dissert., 1850), et dans le Zeitschr. fur wissensch. Zool. de MM. Siebold et Kolliker, 1850, t. H, p. 121. — L'ent, Ueber die Entwickelung des Zahnbeinsunddes Schmelxes (Zeitschr. fur wissenschaft- liche Zoologie, 1855, t. VI, p. 121). — Huxley, On the Development of the Teeth and on the Sature of and Import ofNaysmith's Persistent capsule (Quarterly Journal of Microscopical Science, 1853, t. I, p. 140, pi. 3). — Kolliker, Eléments d'histologie, p. 413 et suiv. (c) Voyez Rctzius, Op. cit. (Muller's Archiv fur Anal, und Physiol.. 1837, pi. 21, fig. 8 et 9). — Kolliker, Éléments d'histologie, p. 421, fig. 191, 192 et 193. Cément. Tissu osseux 134 Al'PAKElL DIGESTIF. tient ordinairement de ï)0 à 97 centièmes de matières miné- rales, et il rappelle l'espèee de glacis dur de la porcelaine, qui, dans le langage spécial des arts céramiques, est appelé la couverte (1). Un troisième tissu, que la Nature met souvent en œuvre pour constituer les dents, est nommé cément ou substance corticale. 11 ressemble beaucoup à de l'os, et se compose d'une substance grenue, creusée de cavités étoilées dont les branches se rami- fient irrégulièrement. Il est moins dur que la dentine, et la ma- tière organique qu'il renferme constitue environ un tiers de son poids (2). Enfin, un véritable tissu osseux concourt quelquefois à for- mer les dents ; mais son rôle est secondaire, et cette substance n'intervient guère que pour souder ces organes aux parties voisines du squelette. Le mode d'emploi de ces divers matériaux organogéniques varie chez les différents Animaux, et afin de faciliter l'étude très riche en sels calcaires, qui a de mra ,0029 à mm ,0018 d'épaisseur, et qui n'est que très difficilement atta- quée par les réactifs chimiques {a). Près de sa surface interne, l'émail présente souvent des lacunes grêles et allongées dans lesquelles pénètrent quelques prolongements de la dentine sous-jacente. (1) Ainsi que je l'ai déjà dit, Berze- lius a trouvé dans l'émail des dents de l'Homme ^ de matières miné- rales (6), mais cette proportion n'est pas constante. Ainsi , en analysant comparativement cette substance pro- venant des dents d'une femme de vingt-cinq ans (n° 1) et d'un homme adulte (n° 2), Bibra a obtenu les ré- sultats suivants (c) : Phosphate de chaux avec N° I. N* H du fluorure de cal- cium 81,63 89,82 Carbonate de chaux . . 8,88 4,37 Phosphate de magnésie. 2,55 1,34 Chlorure de sodium . . 0,07 0,88 Tissu cartilagineux. . . 5,97 3,39 Graisse traces 0,20 (2) La substance fondamentale du cément est en général granulée ou striée transversalement, et présente de dislance en distance des cavités dites cellules osseuses, qui sont d'ordinaire oblongues , et donnent naissance , (a) Kôlliker, Eléments d'histologie, p. 422, fig. 192, a. (bj Voyez ci-dessus, page 128. (c) Bibra. Chimische Untersuehungen ïtberdie Knochen und Zâhae, p. 275. SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 135 comparative de la structure des dents, je crois utile de dénom- mer certaines distinctions sur lesquelles, à mon avis, les ai a- tomisfes n'insistent pas assez. Les dents sont de deux sortes. Chez les unes, que j'appellerai gymnosomes (1), le corps, ou partie principale de l'organe formée, comme je l'ai déjà dit, par de la dentine, est à décou- vert. Il peut y avoir à sa base ou dans son intérieur du tissu osseux dont le rôle est toujours secondaire, mais sa surface libre ne présente aucun revêtement particulier ; et si l'on y remarque une sorte de vernis, cela tient à l'existence d'une couche supertieielle de vitro- dentine ou dentine compacte, Dents gymnosuiues. radiairement , à des prolongements rameux (a). Par l'intermédiaire de leurs branches, ces cavités commu- niquent souvent enlre elles et s'a- nastomosent même quelquefois avec les canalicules de la dentine. Gerber a trouvé que, chez le Cheval, elles consistent en capsules isolables des parties adjacentes (6); et il est pro- bable que, chez l'Homme, elles ont aussi des parois propres. Très souvent elles sont vides, mais d'autres fois on y trouve, une substance grenue qui ré- siste à l'action des acides. Le nombre des cellules osseuses varie beaucoup ; près de la couronne des dents de l'homme on n'en voit que peu, tandis que sur la partie inférieure des raci- nes elles abondent. Par les progrès de l'âge, le cément se creuse souvent des conduits irréguliers qui ressemblent extrêmement aux canalicules de Ha- vers, ou canaux vasculaires des os. Soumis à l'action de l'acide chlor- hydrique, le cément perd rapidement sa matière terreuse, et se transforme en une sorte de cartilage blanchâtre qui donne de la gélatine quand on le fait bouillir dans de l'eau. Chez l'Homme, Bibra y a trouvé 28,7 de substance organique et 71, o de substances minérales pour KiO. Chez le Bœuf, le même chimiste en a extrait seulement u7,7 pour 100 de matières inorganiques, composées de : Phosphate de chaux avec un peu de fluorure de calcium 58,13 Carbonate de chaux 7,22 Phosphate de magnésie 0,99 Chlorure de sodium 0,82 Total. . . 67,76 Chez le Dauphin, il y a trouvé 7o,6 de substances inorganiques, et chez le Crocodile, ~ des mêmes matières (c). (1) De "[UfJ-vi;, 7iu, sans vêtement, et ;waa, corps. (a) Retzius, Op. cit. (Miil'er's Archiv fur Anat. undPhys., 1837, p. 5ii). — Kolliker, Eléments d'histologie, p. 124, fig. 194. — Hannover, Op. cit. (Nova Acta Acad. Nat. curios., t. XXV, pi. 25, tig. 28). (b) Kôl.iker, Eléments d'histologie, p. 425. (c) Bibra, Chemische Untevsuchungen liber die Knochen undZuhne, p. 261, 269, 276 et 277. Btoguranaes 186 APPAREIL DIGESTIF. et non à ta présence d'mio lame engainante tonnée par de l'émail on par du cément. Chez les antres, que je désignerai noms sons le nom de dents stéganosomes (1). le corps dentaire est recouvert, soit par l'un ou l'antre de ces tissus particuliers, soit par les deux. Les dents gymnosomes se trouvent chez la plupart des Poissons, mais ne se rencontrent pas dans les antres classes de Vertébrés. Les dents stéganosomes peuvent présenter trois combinaisons organiques. Les unes, que j'appellerai cortiquées, ne sont revé- tuesque par du cémenl : elles se voient chez quelques Mammi- fères, tels que les Cachalots, et sont très généralement répandues chez les Reptiles de Tordre des Ophidiens. D'antres, qu'on peut appeler émaiUées, sont garnies d'émail seulement, ainsi qu'on peut le voir chez les Poissons du genre S argus, mais on n'en connaît que peu d'exemples. Enfin, d'antres en- core sont couvertes par de l'émail, puis plus extérieurement, par une couche pins ou moins complète de cément. Les dents qui offrent celte disposition etqui peuvent être appelées des dents bicortiquées, se rencontrent exceptionnellement chez quelques Poissons, tels que les Balistes; enfin elles sont ordinaires chez les Reptiles de l'ordre des Sauriens, et elles ne manquent que fort rarement dans la classe des Mammifères. Lorsque l'on compare entre eux les termes extrêmes de la série de modifications déterminées dans la constitution des dents parla structure de la dentine, on y remarque, dans la partie centrale de ces organes, des différences non moins grandes que celles offertes par leur partie périphérique, et, de même que celles-ci, ces variations dépendent de particularités dans le mode de développement de cette portion de l'appareil buccal . (1) De çT3-;rv:; couvert, et çcjux, corps. SYSTÈME DENTAIRE DKS VERTÉBRÉS. 1 o7 Ainsi que je l'ai déjà dit, les dents naissent toujours sur un h^ ...,., . 'I'' formalion mamelon vasenlaire qui adhère par sa base aux parties molles i*deat*. sous-jacentes et communique directement avec les vaisseaux sanguins de celles-ci. .Mais la position de ce bulbe n'est pas toujours la même. Tantôt celui-ci se constitue à la surface de la tunique muqueuse buccale au-dessous de la couche épithélique, et ne s'enfonce que peu dans les tissus sur lesquels il repose, de façon que la dent se développe à découvert, ou cachée seule- ment sous un repli de la membrane adjacente. D'autres fois ce bulbe apparaît dans une cavité particulière située plus pro- fondément au-dessous du tissu qui, eu se développant, doit constituer le chorion muqueux. Les parois <\<- cette cavité ne tardent pas à se tapisser d'une membrane particulière qui con- stitue une poche arrondie, et, par conséquent, c'est dans l'inté- rieur d'une sorte de vessie ou capsule fermée que la dent se forme. D'après le mode d'origine de ces organes, on peut donc les diviser en deux groupes, savoir; les dents phanérogénètes(i), qui naissent à nu ou d'une manière apparente, et lesdents eystû génètes(2), qui naissent dans une vésicule. Plusieurs anatomistes pensent que dans les premiers temps du travail odontogénique le bulbe dentaire est toujours à nu, et que cbez les Animaux à dents cystigénètes, ce bourgeon vasculaire, au lieu de conserver celte position ou de se loger seulement dans un repli de la muqueuse, s'enfoncerait plus profondément, d'abord dans un sillon de celle-ci, puis dans une fossette qui, en se fermant a son entrée, constituerait une vésicule, de- façon que le sac dentaire ne serait qu'un prolongement de lu tunique gingivale: mais cette opinion ne me parait pas fondée, car la cellule en question se montre toujours au-dessous de la muqueuse, et, dans le principe, elle ne communique pas avec le dehors (3). 1) De çewepôç, apparent, à déco»- (3) Eustachi, l'un des premiers ana- rert, et veveTT., origine, naissance. tomistesdelaRenaissancequi,en 1502, (2) De /.jit'.ç, utricule, etc. avaient accordé une attention sérieuse 138 Al'PARElL DIGESTIF. Les dents phanérogénètessont toujours gymnosomes, et dans la grande majorité des cas, sinon toujours, les dents cysligénètes sont stéganosomes. à l'étude des dents, considérait ces or- ganes comme étant, par rapport aux gencives, des dépendances correspon- dant à ce que les ongles sont pour la peau, c'est-à-dire des produils exté- rieurs enchâssés dans un repli (ai ; et vers le milieu du siècle dernier, Héris- sant formula assez nettement uneopi- nion qui a beaucoup d'analogie avec celle adoptée aujourd'hui par la plu- part des physiologistes. 11 distingua sous le nom de gencive passagère la couche épithélique gingivale, et il décri- vit les capsules dentaires comme étant des prolongements en forme de bourse, fournis par la gencive permanente, c'est-à-dire la muqueuse gingivale (6). Une opinion analogue a été professée par plusieurs auteursdu siècle actuel, et notamment par Arnold (c) ; enfin, elle a été beaucoup développée en 1839 par le professeur Goodsir (d'Edim- bourg) ; mais les observations de cet anatomiste, faites seulement sur des embryons humains altérés, suivant toute apparence, par leur séjour dans l'alcool , paraissent être entachées d'erreurs graves dont il est facile de se rendre compte, si l'on suppose que la couche superficielle et molle du bord gingival avait été détruite. Quoi qu'il en soit, d'après M. Goodsir, les bulbes dentaires ne prendraient pas naissance dans des sacs membraneux, mais se constitueraient primitivement sous la forme de papilles nues et libres à la surface externe de la tunique mu- queuse de la bouche. Ces papilles se- raient situées dans un sillon formé par une dépression linéaire de cette membrane comprise entre la lèvre et la mâchoire, sillon qui s'approfondi- rait de plus en plus par la croissance des parties adjacentes constituant ses bords, et qui se subdiviserait bientôt par suite du développement de pro- longements latéraux fournis par ses parois. Il résulterait de ce travail organogénique qu'entre la 10'' et la 13 e semaine de la vie intra utérine, chaque papille dentaire se trouverait logée dans une fossette particulière ou bourse ouverte au dehors, mais dont l'orifice ne tarderait pas à se rétrécir, puis à se fermer au moyen d'une sorte d'opercule. Ces follicules ou fossettes de la muqueuse gingivale se transfor- meraient ainsi en autant de cellules closes ou sacs dentaires, dans l'inté- rieur desquels les dents se dévelop- peraient. Enfin, ces dépendances de la tunique muqueuse se trouveraient embrassées par les prolongements al- véolaires des os des mâchoires, et renfermées ainsi dans l'intérieur de ces os (d). Cette théorie de la formation des dents était très séduisante, car elle (a) Euslachi, Traclatus de dentibus, p. 12 (Opuscula anatomica, édit. do 1707). [b) Hérissant, Nouvelles recherches sur la formation de l'émail et sur celle des gencives (Mém. de l'Acad. des sciences, 1754, p. 432). (ci Arnold, Kurze Augabe einiger anatomischen BeobaclUungcn (Salzburger Medicinisch-Chir gische Zeitung, t. II, 1831, p. 236). (d) J. Goodsir, On the Origin and Development of the Pulps and Sacs of the Human Teelk (Edinb. Med. and Surg. Joum., 1839-, t. LI, p. 1 et suiv., pi. 1). SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 139 § 9. — Quoi qu'il en soit à cet égard, le bourgeon ou germe, Formation de garni extérieurement d'une mince pellicule membraneuse (1), ia dentine. a la forme de la dent qu'il est destiné à produire, et ne tardé permettait de rattacher à une seule série de phénomènes embryologiques les dispositions particulières qui se rencontrent chez les divers Animaux vertébrés, et de les expliquer par des arrêts de développement Je dois ajouter aussi qu'elle a élé appuyée par des observations dues à M. Kôlli- ker (a). Mais elle ne paraît pas être l'expression de ce qui a réellement lieu chez l'embryon des Mammifères. En effet, déjà en 1N35 M. l'.asehkow avait affirmé que les bnlbes dentaires ne se forment pas à la surface de la muqueuse gingivale , mais bien au-dessous de celle membrane b) : en 18/i9, M. Marcusen combattit aussi l'opinion de M. Goodsir (c), et plus récemment M. Natalis Guillot, ayant fait une série nombreuse d'observa- tions sur le développement des sacs dentaires chez divers Mammifères, est arrivé à la même conclusion. Il a fait voir que, dès leur origine, ces organes sont logés profondément dans la substance des mâchoires en voie de développement ; jamais il n'a vu le bulbe dentaire naître sous la forme d'une papille à la surface externe de la muqueuse buccale, ni dans l'inté- rieur d'une fossette communiquant au dehors, et il pense qu'il se forme toujours au-dessous de la muqueuse gingivale ou du tissu qui est destiné à consliluer celle membrane (d). En- fin, de nouvelles recherches, dues à \iM. Robin et Magi lot, s'accordent parfaitement sous ce rapport avec les résultais que je viens d'indiquer. Ces analomisies montrent que le pli gin- gival, auquel MM. Goodsir et Kolliker attribuent la formation des poches dentaires, est complètement étranger à ce phénomène ; que les bulbes den- taires, ainsi que leur enveloppe utri- culaire , naissent au-dessous de la muqueuse gingivale, dans une couche de t issu mou et réticulé qui occupe l'espèce de gouttière formée par le développement des lames alvéolaires des mâchoires; enfin, que ces organes se trouvent logés dans autant de ca- vités osseuses particulières, par suite du développement transversal de ces lames d'espace en espace, et qu'ils n'ont aucune communication avec l'extérieur (e). (1) Celle membrane, que l'on peut api eler la tunique propre du bulbe dentaire (/"), a été aperçue d'abord chez l'Éléphant par Cuvier, qui me pa- raît avoir 1res bien saisi ses rapports avec les tissus voisins en voie de dé- veloppement. En effet, il dit que lors- (a) Kolliker, Éléments d'histologie humaine, p. 427, fig. 197. (b) Rascbkow, Meletemata circa Mammalium denlium evolutionem (disserl. inaug.). Vralislavise, 1835, p. iO, fiic. 3, '.. et 7. le) Marcusen, Ueber die Entwickelung der Zàhne der Saugethiere {Bulletin de l'Acad. deSaint- Pétersbourg, 1850, t. Vlll, p. 304). id) Natalis Guillot, Recherches sur la genèse et l'évolution des dents et des mâchoires (Ami. des sciences naturelles, 4* série, 1858, t. IX, p. 287 et suiv., pi. 6 à 8). (e) Robin et Magitot, Hem. sur lu genèse et le développement des follicules dentaires (Journal de physiologie île Brown-Séquard, 1800, t 111, p. 25). (f) Membrana propria pulpi (Owen, Odoutography, p. 15). l/lO APPAREIL DIGESTIF. pas à être le siège de transformations histologiques très remar- quables. Sa substance offre d'abord un aspect uniformément grenu, qui parait être dû à la présence de noyaux semi-opa- ques ou de cellules dont les parois ne se distinguent pas nette- ment. Bientôt des vaisseaux sanguins , en communication directe avec la portion sous-jacente du système circulatoire, se développent dans son intérieur, et y forment partout un réseau très riche, entre les mailles duquel le tissu éprouve d'autres changements et constitue la pulpe dentaire, c'est-à-dire la matière qui doit devenir la dentine. Ces phénomènes paraissent être communs à tous les Vertébrés, mais des différences impor- tantes peuvent se manifester dans les périodes suivantes du tra- vail odontogénique. En effet, tantôt le réseau vasculaire dont je viens de parler persiste, et c'est autour des différentes bran- ches du système sanguin du bourgeon que la pulpe dentaire se que la formation de la substance os- seuse (ou dentine) n'a pas encore commencé, celte tunique serre de très près'la portion gélatineuse du bulbe ; mais qu'à mesure que ce tissu nouveau s'accroît , la pellicule membraneuse qui recouvre celui-ci s'éloigne du bourgeon vasculaire ; qu'on la recon- naît pendant quelque temps entre l'émail et la dentine, mais qu'elle finit par disparaître ou par être représentée seulement par une ligne grisâtre très fine qui reste sensible quand on pra- tique une section verticale de la dent dont la croissance est achevée (a). C'est évidemment cette même tu- nique, qui a été plus récemment ob- servée chez l'Homme par MM. Pur- kinje et Rascbkow, et qui a été décrite par ce dernier auteur sous le nom de membrane préformative (6). Chez les Poissons dont les dents sont plianérogénètes, par exemple les Squales, le bulbe papillaire est recou- vert d'une tunique analogue qui est en continuité avec la couche sous-épithé- liale de la muqueuse que MM. Bow- man et Todd appellent la membrane basilaire (c). C'est cette tunique qui, d'après M. Ovven, se transforme en vitro-dentine [d], et constitue ainsi l'espèce de vernis dont les dents gym- nosomes sont revêtues, ainsi que nous l'avons déjà vu (e). (a) Cuvier, Sur les Eléphants vivants (Ann. du Muséum, 180G, t. VIII, et Recherches sur les ossements fossiles, t. I, p. 510, édit. in-8). (6) Kaschkow, Meletemata circa Mammalium dentium evolulionem, p. 5, fig. 7. (c) Huxley, On the Development of the Teeth (Quarterly Journal of Microscopical Scienee, 1853, l. I, p. 151). (d) Oweu, Odontography, p. 16. (e) Voyez ci-dessus, pajc 135. SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 1 II I développe; tandis que d'autrçs fois, la circulation du sang s'arrête dans les parties où ce tissu prend naissance, les vais- seaux en disparaissent, et le bourgeon se trouve divisé en deux portions, l'une périphérique et non vasculaire, l'autre centrale et continuant à recevoir du sang dans son intérieur. Cette der- nière partie, qui est le bulbe proprement dit, se trouve donc revêtue par la pulpe dentaire partout, excepté à sa base, où elle adhère à la face interne delà capsule ; et la pulpe, en continuant à se transformer, se creuse d'une multitude de canalicules, puis peu à peu se durcit par la fixation de sels calcaires dans son intérieur (1). Cette ossification, ou plutôt cette dentinitîcalion (1) Los anatomistes qui ont l'ait du développement des dents l'objet d'une étude spéciale, ne sont pas d'accord sur la manière dont celte transforma- tion de la substance plastique amorphe en tissu canaliculé s'effectue. M, Flou- rens considère le bulbe comme rem- plissant un rôle analogue à celui du périoste dans la formation des os, et comme se transformant en un carti- lage dentaire qui se pénètre ensuite de molécules terreuses ; mais cet auteur ne s'explique pas quant à la manière dont ces transformations s'effectue- raient (a). Schwan regarda la sub- stance denlaire comme étant due à l'os- sification de la pulpe 6), et M Owen, adoptant cette manière de voir, cher- cha à constater la manière dont la production des canalicules s'effectue. Il pense que les noyaux organo- plastiques se multiplient dans l'in- térieur des cellules de ce blastème, lesquelles se développent successive- ment de la surface vers le centre du bourgeon, se disposent en séries linéaires et se soudent entre elles ; les noyaux s'allongeraient en même temps et se réuniraient en séries cen- tripètes ; puis les parois des cellules primitives se détruisant en partie, la substance circonvoisine s'épaissirait, et en fixant des sels calcaires, consti- tuerait un tissu ostéoïdc; enlin, les noyaux en cbapelet qui auraient servi de mandrin pour le moulage des tubes dont ce tissu est creusé, dispa- raîtraient à leur tour plus ou moins complètement, et laisseraient les cana- licules libres pour le passage des liquides (r). Mais ces vues théoriques ne s'accordent pas avec les résultats des recherches faites plus récemment par M. Lent et par M. Kolliker. D'après ces histologistes , les cel- lules organoplastiques de la pulpe dentaire donneraient naissance à des prolongements filiformes suscep- (a) Flourens, Hecherches sur te développement des os et des dents (Arch. du Muséum, 1841, t. II, p. 386). (b) Sehwan, Mikrographische lintersucltungen, p. 124-. (c) Owen, Odmitniiraphy, introduction, p. xui et sniv., pi. 1, fin-. 1. 1/|2 APPAREIL DIGESTIF. de la pulpe, commence au somme! de la dent sur un ou plusieurs points, et gagne de proche en proche non-seulement toute la surface du bourgeon, mais la profondeur de cet organe ; de façon que l'enveloppe calcaire du bulbe, c'est-à-dire la dent, s'é- tibles de se bifurquer ou même de se ramifier ; ces prolongements, dis- posés parallèlement et s'anaslomo- sant entre eux, deviendraient les tubes ou canalicules de la dentine, et la substance intermédiaire qui les unit entre eux serait une matière primi- tivement liquide qui suinterait des cellules dont ces prolongements pro- viennent, et qui serait comparable à la substance intercellulaire des carti- lages (a). Cette manière de voir ne s'éloigne que peu de l'opinion professée par M. Hannover. Ce physiologistes trouvé que la pulpe dentinique se compose d'abord de cellules très petites, dispo- sées sans ordre déterminé au milieu d'une substance amorphe, transpa- rente, peuabondanle,et pourvues cha- cune d'un noyau obscur, granulé, dont le volume relatif est considérable. Dans les parties où le développement est un peu plus avancé, ces cellules sont allongées et disposées par rangées les unes derrière les autres, mode d'ar- rangement qui n'est pas visible pour leurs parois, à cause de la transpa- rence de celles-ci, mais qui est carac- térisé par la position des noyaux, les- quels se sont en même temps beaucoup allongés dans la direction perpendicu- laire à la surface du germe. Des pro- longements très grêles naissent ensuite des deux extrémités de chaque cel- lule, et M. Hannover, sans avoir pu distinguer si ces appendices sont fournis par les noyaux ou les parois de ces utricules, pense que cette der- nière supposition est la plus probable. Le prolongement postérieur d'une cel- lule se réunit alors au prolongement antérieur de la cellule située derrière elle, et, par suite de l'allongement de plus en plus grand de la portion pri- mitive de chaque cellule, la distinc- tion entre celle-ci et les prolongements auxquels elle a donné naissance s'ef- face. Les cylindricules ainsi produits deviendraient les canalicules de la dentine ; les noyaux des cellules for- meraient une sorte de mandrin plus ou moins temporaire autour duquel les matières adjacentes se solidifie- raient pour constituer les parois de ces tubes. Enfin, la calcification (ou denlinificalion) de ces tubes, et celle de la substance intercellulaire, s'effectueraient en même temps (6). Je dois ajouter qu'une autre opi- nion est professée par M. Huxley. Cet anatomiste pense que le jeune tissu de la dentine ne provient ni des noyaux, ni d'aucun autre élément histogé- nique préexistant dans la pulpe, et que les canalicules résulteraient de la (a) Lent, Ueber die Entwickelung des Zahnbeins unddes Schmelxet (Zeitschr. fur wissensch Zool., 1855, t. VI, p. 42*, pi 5. tig. S,. — Kôlliker, Éléments d'histologie, p. 434. {b) Hannover, Ueber die Entwickelung und dm Bau des Sàugethierzahns (Nova Acta Acad. Nat. curios., t. XXV, p. 809, pi. 22, fig. 1, 2 et 3). SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 1IJ3 paissit de plus en plus par accroissement centripète, en même temps (pie le bulbe se rétrécit. Par le premier de ces modes de développement, il se produit de la vaso-dentine ou dentine vasculaire ; le corps de la dent reste parcouru par des vaisseaux sanguins qui se ramifient dans toutes les parties de sa substance, et quand son déve- loppement est achevé, il ne présente ni cavité centrale ni bulbe distinct; structure qui se rencontre chez la plupart des Poissons (\). Par le second procédé odontogénique, le corps de la dent, constitué par de la dentine non vasculaire, est creusé d'une chambre centrale ou cavité médullaire qui reste ouverte à sa base, et qui est occuper par un bulbe pourvu de vaisseaux san- guins et de filets nerveux. Gomme exemple de dents construites de la sorte, je citerai celles de l'Homme. Si, au moyen d'une section verticale, on met à découvert l'intérieur d'un de ces organes, on y remarque d'abord une chambre médullaire centrale dont la cavité est formation de lacunes dans une sub- stance particulière de nouvelle créa- tion (a). Du reste , aucune de ces théories ne me paraît satisfaisante, et de nou- velles recherches me semblent néces- saires pour avoir une opinion motivée sur ce point d'organogénie. (1) I/existence de canaux ramifiés dans la substance des dents des Pois- sons du genre Acanthurus (6) a été constatée, vers la fin du siècle dernier, par André, et une disposition analogue a été signalée chez VAnarrhichas lupus par Cuvier (c), et chez quel- ques autres Poissons par Boni (d) ; mais ce mode d'organisation n'a été mis bien eu évidence que beaucoup plus récemment, par les recherches importantes de M. Owen {(■). (a) Huxley, On the Development of the Teeth (Quarterly Journal of Microscopical Science, 1. 1, p. 160). (b) W. André, A Description of the Teeth of the Anarrhichas lupus, and of those ofthe Chsetoclnn nigricans ; with an Attempt to prove that the teeth of Cartilaginous Fishes are perpetually renewed (Philos. Tram , 17*4, t. LXXIV, p. 278). (c) Cuvier, Lrçons d'anatomie comparée, \" éilit., 1805, t. III, p. 113. (d) G. Born, Bemerkungen iiber den Zahnbau der Fische (Heusinger's Zeitschrift fur die nrganische Phijsik, 1827, t. I, p. 183, pi. 6, fig 13). (e) Owen, Recherches sur la structure et la formation des dents des Squales, etc. (Ann. des sciences nat., 2» série, 1839, t. XII, p. 209, pi. 9, fig. 2 et 3). m APPAREIL DIGESTIF. occupée par un bulbe vasculaire (1), et dont les parois, formées par le tissu ostéoïde de la dentine, sont criblées d'une multi- tude de petits trous circulaires. Ces pores sont les orifices d'au- tant de canalicules centrifuges qui se dirigent à peu près paral- lèlement vers la surface de la dent, et qui, dans l'état normal, ne reçoivent dans leur intérieur qu'un liquide incolore. Les tubes ainsi constitués ont des parois plus solides que la sub- stance intermédiaire, et sur une section transversale de dentine vue au microscope, ils affectent la forme de petits anneaux plus ou moins rapprochés entre eux. 11 est aussi à noter qu'en s'éloignant de la chambre médullaire, ils se bifurquent en (1) Ce bulbe ressemble à une pa- pille, et il adhère par sa base au pé- rioste du fond de l'alvéole. 11 est formé d'une substance conjonctive un peu fibrillaire, parsemée de noyaux sphé- riques ou allongés, et complètement dépourvue de fibres élastiques. Sa surface est occupée par une pellicule amorphe très fine, au-dessous de la- quelle se trouve une couche mince de tissu ntriculaire. Les cellules qui constituent cette sorte d'épilliélium sont cylindriques ou terminées en cône ; leur longueur est d'environ n "",027 et leur largeur de m, ",005 à ma ',007 ; elles renferment un noyau étroit et allongé ; enfin elles sont disposées sur plusieurs plans près de la surface du bourgeon, mais plus profondément elles sont réunies par petits groupes, et se confondent gra- duellement avec les utricules isolées dont j'ai déjà parlé, comme étant disséminées dans la substance de cet organe. M. Kolliker les considère comme étant des cellules formatrices de la dentine en voie de développe- ment (a). Les vaisseaux sanguins du bulbe sont très nombreux (b) et donnent à cet organe une couleur rouge. Les filels nerveux qui y pénèlrenl également par sa base, et s'y ramifient, constituent aussi un réseau très riche, mais on n'en connaît pas bien le mode de terminai- son (c). Les nerfs dentaires sont des ramuscules des nerfs maxillaires, qui, à leur tour, sont des branches des nerfs tvifaciaux ou nerfs de la cin- quième paire, et traversent d'arrière en avant un long canal osseux creusé de chaque côté de la face, dans l'é- paisseur de l'une et de l'autre mâ- choire (d). (a) Kolliker, Éléments d'histologie, p. 420. (b) Berres, Anatomia microseopica corporis humani, 1837, pi. 9, fig. 0. — Bourgery, Anutomie de l'Homme, t. V, pi. 16 ter, fig. 2. (c) B. Wagner, Neurologische Untersvchungen (Nachrichten von der C.eselhchafl der Wissen- schaften ssm Gôttingen, 1853, p. 58). id) Voyez Bourgery, Anatomie de l'Homme, t. III, pi. 38 bis, fig. 2. SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 1 /l5 général plusieurs Ibis, et se terminent par des ramuscules extrêmement grêles (l . Si l'on soumet une de ces dents à l'action de l'acide chlorhvdri- que, on la dépouille de ses matières terreuses, et l'on voit alors (1) La portion de la dentine qui est située entre les canalicules et qui est désignée par les histologistes sous le nom de substance fondamentale, pa- raît être en général complètement ho- mogène quand on l'examine à l'étal frais; on n'y aperçoit alors aucune trace de cellule, de libre ou de lamelle; mais sur des dents que Ton a dépouil- lées de leurs matières terreuses par l'action d'un acide, elle a une grande tendance à se diviser en grossi'-, libres parallèles aux canalicules. Du reste, celte disposition ne paraît pas dépen- dre d'une texture fibrillaire, et s'ex- plique par la résistance inégale des tubes réunis en faisceaux et de la ma- tière intermédiaire (a). 0:ms beaucoup d'endroits, les canalicules sont si nom- breux, que leurs parois se louchent, et qu'on ne distingue que peu ou point de substance fondamentale; mais ailleurs, surtout dans le \oisi- nage de la surface externe de la dent, celle-ci devient souvent plus abon- dante et affecte parfois unv. structure globulaire [b). Les sphérules ainsi constituées laissent entre elles, d'es- pace en espace, des lacunes irréguliè- res appelées cellules dentiniques par M. Owen, et, mêlées au chevelu ter- minal des tubes, elles forment une couche superficielle et plus ou moins caverneuse que quelques auteurs dis- tinguent sous le nom de couche gra- nulaire de l'ovaire. Chez l'homme, les canalicules den- taires ont en général, vers leur extré- mité interne, de 0" ,u, ,0015 à 0" )m ,002 de largeur, mais dans la racine de la dent, ils peuvent avoir jusqu'à 0"" u ,005 de diamètre. A l'état frais, ils sont dif- ficiles à apercevoir ; mais, sur des pièces sèches, ils sont remplis d'air et présentent l'apparence de lignes noires par la lumière transmise et brillantes sous la lumière réfléchie. Dans des coupes transversales, ils se montrent sous la forme d'un anneau mince, de couleur jaunâtre (c). A peu de distance de leur orifice interne , la plupart de ces tubes se bifurquent deux, trois ou même quatre fois, de façon ù donner naissance à un faisceau nom- breux de canalicules secondaires plus grêles, qui continuent à marcher pa- rallèlement entre eux vers la surface externe de la dentine. Chemin faisant, ils fournissent beaucoup de ramus- cules transversaux, à l'aide desquels ils s'anastomosent entre eux, et près de leur extrémité ils se divisent en plusieurs branches rameuses dont les unes se réunissent en forme d'anses, et d'autres, d'une ténuité externe, se per- dent dans la couche superficielle ou (a) Kôlliker, Éléments d'histologie, p. 414. (b) Czermak, Beitr. sur mikroscopischen Anatomie der menschlichen Ziihne (Zeitschr. fur wissenscha/tl. Zool., t. II, pi. 18, ùg. 4, 5 et C). (r) Reizius, Op. cit. (Miiller's Ârchiv fur Anal, und Physiol., 1837, pi. 21, tig. 3/.). — Kôlliker, Éléments d'histologie, p. il 5, f\g. 18G. VI. 10 1/lG APPAREIL DIGESTIF. que la dentine a pour base une substance organique qui, sans changer de forme générale, est devenue molle et semblable à un cartilage. On y découvre encore les canaliculcs dont je viens de parler, et l'on reconnaît que ce corps n'est autre chose que la portion périphérique du bourgeon qui existait dans l'intérieur de la capsule dentaire avant que la formation du tissu osléoïde eût commencé. La dentine n'est donc pas la dépassent pour s'enfoncer dans re- niait on le cément adjacent (a). La di- rection générale des canalieules den- taires est en ligne droite, de la cham- bre médullaire vers la partie corres- pondante de la surface externe de la denl ; mais en général ils décrivent de. petites ondnlations qui, par leur rap- prochement. produisent deseffetsd'op- tique analogues à ceux du moire des étoiles de soie, et ils font naître ainsi des lignes concentriques qu'au pre- mier abord on serait disposé à attri- buera une texture lamelleuse ou feuil- letée. Quelquefois aussi une apparence de stratification est produite dans la partie superficielle de la dentine par une certaine intermittence dans le travail de calcification . 3801. ((/) Belchier, Au Account of the Bonté of Animais being channed lo a Red Colour by aliment only (Philos. Trans., 1736, i. XXXIX, p. 288). (e)Brullé, Recherches sur le mode de développement des os (Mém. de l'Ai ml. de Dijon, 1851, 2' série, t. l,p. 37). (/') Bbke, De dentium formationeet structura, p. US. — Linderer, Zahnheilkunde, p. 191. 1/jS APPAREIL DIGESTIF. résulte d'abord une sorte de petite calotte calcaire qui recouvre le sommet de cet organe, ou bien plusieurs petites lames con- caves et isolées qui, eu grandissant, se rencontrent et s'unis- sent entre elles. Peu à peu la den unification, c'est-à-dire la transformation de la pulpe eanalieulée en un tissu calcitere et de consistance osseuse, que nous avons appelé dentinc, gagné la totalité de la surface du bourgeon, et, en s avançant de la surface de cet organe vers sa partie centrale, donne à l'espèce de gaine ainsi constituée une épaisseur croissante, en même temps qu'elle rétrécit de plus en plus la portion centrale restée molle et vaseulaire. Le bourgeon croit en même temps par sa base; mais chez l'Homme, ainsi que chez beaucoup d'autres Mammifères , la puissance végétative dont il est doué ne larde guère à s'affaiblir, de façon qu'il se rétrécit à sa partie infé- rieure, et il finit par ne tenir au fond de sa capsule que par un, deux ou plusieurs points fort circonscrits par lesquels ses vaisseaux nourriciers passent. 11 en résulte (pie la dent elle- même se rétrécit de plus en plus vers sa buse, et y prend la forme d'un cône renversé qui peut être sessile, bifurqué ou divisé en plusieurs branches. Enfin la croissance de ce pédon- cule s'arrête, et alors la dent cesse de s'allonger, mais elle se trouve terminée inféricurcment par une ou plusieurs racines qui servent, ainsi que nous le verrons bientôt, à son implan lation dans la substance de la mâchoire (1). Chez d'autres Animaux, le bulbe adhère au fond de sa cap- sule par une surface large, et sa base ne se rétrécit pas en s'ol- point d'insertion de cet organe, c'est- (1) La croissance des dents de la cou- à-dire un point par lequel ses vais- ronne vers la racine, et les formes tuc- seanx nourriciers communiquent avec cessives de chacun de ces organes, ont le système sanguin adjacent, quelle été très bien représentées par Albinus que soit sa position. et plusieurs autres anatomistes (a). (a) Albinus, De mutatione dentium (Aeademicarum annotationum liber seenndut, pi. 2] — Rousseau, Anatomie comparée du système dentaire, pi. 4 el 2. SYSTÈME DENTAIRE DES VERTEBRES. \ 49 longeant, de façon qu'il n'est jamais complètement renfermé dans la chambre médullaire, et se trouve seulement coiffé par la dentine. Alors l'action physiologique du bulbe persiste pen- dant presque toute la durée de la vie de l'Animal, et la dent continue à croître d'une manière illimitée. Les dents qui gar- nissent le devant de la bouche du Lièvre et des autres Ron- geurs nous offrent des exemples de ce mode de développement persistant (1). Les deux modifications principales que je viens de taire connaître dans la structure et le mode de formation de la dentine ne sont pas les seules qui se rencontrent chez les Vertébrés. Il y a aussi beaucoup de dispositions intermédiaires qui établissent en quelque sorte le passage entre ces deux formes extrêmes représentées; d'un côté par les dents de l'Homme, de l'autre par celles des Squales. Ainsi, chez quelques Poissons, les principaux canaux sanguifères de la dentine vasculaire, au lieu de se ramifier (1) Los effets de cet accroissement courber au-dessus de la tète et de s'en- persistant, et non compensé par Tu- foncer dans le front. Des cas patholo- surc de l'extrémité libre de la dent, giques de ce genre ont été observés détermine quelquefois cbez les La- par plusieurs naturalistes (a), et des pins, les Lièvres et d'autres bongeurs, expériences faites par Lavagna sur les des déformations si grandes, que l'A- Marmottes, et par M. Oudet sur les nimal ne peut plus ouvrir sa bouche. Lapins, prouvent que. le bulbe den- Ainsi, on a vu une des incisives de la taire de ces Itongeurs peut continuer mâchoire inférieure, qui ne rencon- à s'accroître et à se dentinifier après trait plus la dent opposée contre la- l'arrachement de la dent constituée quelle son extrémité était destinée à par un premier développement du tissu frotter, s'allonger au point de se re- de cet organe odontogène (6). (a) Fourgeioux, Observ. anatomiques [Histoire de l'Acad. des sciences, 1708, p. 47;. — Mangili, Sa/jgio di osserv. per servire alla storia naturale dei Mammiferi soggeto a lethargo. ~ Owen, Odontograpluj, p. 411, pi. 104, 6g. 7. — Eschricht, Dasphysiche Lcben, p. IG'J, fig. 40. (6) Lavagna, Saggio dis spertenze supra la reproduiione dei denti negli animait rosicanti (Giornale di fîsica, rhemka e storia naturale di Brugnatelli, 1S12, t. V, p. 22G). Oudet, Expériences sur l'accroissement et la reproduction des dents chez les Lapins (Journal iephysiologie de Magendie, 1Ç23, t. III, p. 1). Denl- liibulde», de. 150 APPAREIL DIGESTIF. d'une manière déndroïde, ainsi que nous l'avons vu chez les Squales, s'élèvent ^parallèlement de la hase au sommet de la dent (1), et, chez d'autres, ces canaux, au lieu d'être étroits comme les vaisseaux sanguins qui les parcourent, et dissé- minés uniformément, dans toute l'étendue de l'organe , s'élar- gissent davantage, et sont situés à une assez grande dislance les uns des autres , de façon à constituer un faisceau de colonnes creuses dont la partie périphérique est composée de vaso-dentine (2). Chez quelques Animaux, le corps de la dent est formé au centre par de la dentine vaseulaire, et, dans sa partie périphé- rique, par de la dentine simple. Les Paresseux, le Mylodon, le Mégalhérium, et quelques autres Mammifères, offrent ce mode d'organisation (o). Enfin, un autre genre de transition mire la structure des (1) Comme exemple de ce mode d'organisation, je citerai les dents en l'orme de boutons des Poissons fos- siles des genres Lepidotus et Sphœ- rodus (a). • (2) Le. passage entre cette disposi- tion et la structure des dents dont les canaux vasculaires sont complètement dendroïdes, nous est présenté par le Cestiacion Philippi (6j. L'arrange- ment fasciculaire des grands troncs vasculairescommcnceàètrc nettement caractérisé chez les Ptycliodcs (c), mais est mieux marquée dans le genre Vsammodus (d) ; enfin il est en- core plus prononcé chez les Chimères et chez les Scies, de sorte que sur une tranche horizontale d'une dent de ces Poissons, on voit d'espace en espace de grands trous ronds corres- pondant aux tubes médullaires, et autour de chacun de ces orifices un anneau de vaso-dentine à canalicules rayonnants (e). (3) Les dents des Paresseux [Bra- dypus) sont revêtues extérieurement d'une couche épaisse de cément, et la portion suivante de la dentine ressem- ble par sa structure à celle des dents humaines; mais toute la portion cen- trale de ces organes est formée par de la dentine vaseulaire, au-dessous de laquelle se trouve une chambre médullaire surbaissée (/'). Une struc- (a) Owen, Odontogmplnj, pi. 31, 32 et 33. (b) Idem, ibid., pi. 12. (c) Idem, ibitl., pi. 18 et 11.1. (d) Idem, ibid., pi. 20 et 21. \e) Idem, ibid., pi. 0, fis'. 2 (l'ristis) ; pi. 20 (Clamera). (/') Idem, ibid,, pi. 82, lii?. 1 et 2. SYSTÈME DENTAIRE i)LS VERTÉBRÉS. 451 deux lypes extrêmes mentionnés précédemment nous esl offert par des Animaux dont les dents ne contiennent pas de. dentine vaseulaire, mais sont creusées d\m nombre considérable de chambres médullaires en tonne de tubes qui s'élèvent parallèle- ment de la base an sommet de l'organe. Ces dents, subfascicu- lées, ressemblent à un agrégat de dents simples, comme, celles de l'Homme, qui seraient très grêles et soudées directement entre elles par la partie périphérique de la dentine appartenait! à chacune d'elles. Ce mode d'organisation se rencontre chez l'Oryctérope, parmi les .Mammifères 1). 8*0. — Ainsi que je l'ai déjà dit, les dénis phanerogénètes ne sont constituées que par le tissu dont je viens de parler, à moins (pic la portion basilaire dn germe ne vienne à s'ossifier on à subir quelque autre transformation analogue ; et quoi qu'il en soit ;i cet égard, le corps de la dent, composé de dentine, n'a point de revêtement extérieur. Mais il en esl autrement Formation .lu cément. ture analogue se voit chez le Mégathé- riiim, seulement la cavité médullaire des dénis de cet Animal fossile est plus grande, et la vaso-denliue est remar- quable par les grosses;;uiM\s vasculaires qui y sont logées (a). (1) Les dents de l'Oryctérope sont cylindriques et ressemblent assez à des tronçons de jonc, car elles sont tra- versées dans toute leur longueur par un grand nombre de canaux verti- caux (b). Celle slructure tabulaire, imparfaitement observée, avait con- duit quelques auteurs à penser que les dents de cel Animal étaient com- parables aux fanons de la Baleine et à la corne du Rhinocéros (c) ; mais il n'en esl pas ainsi : chaque tube n'est pas un canal simple, c'est une chambre médullaire d'où rayonnent horizontalement une multitude de tubes secondaires d'une grande té- nuité. M. Owen a donné de très belles figures de cette structure (d), qui se retrouve, à quelques légères diffé- rences près, chez le Pristis, ou Pois- son scie, dont j'ai déjà eu l'occasion de parler (e). Owen, Odontography, pi. 83 et 84. (b) F. Cuvier, Des dents des Mammifères, p. 200, pi. 82. (il Heusiager, System der Histologie, t. I, p. 198, pi. 2, ùg. 10. — Cuvier, Leçons d'analomie comparée, t. IV, 1" partie, p. 105. (d) Owun, Odontography, pi. 77 et 78. — Duvernoy, Mémoire sur les Uryctéropes (Afin, des sciences nat., (853, 3" série, t. XIX , i. 19, fig 1 . 1 à 7). le) Owen, Odontngraphy, pi. 9. Cf. I et i. 15*2 APPAREIL DIGESTIF. pour les dents cystigénètes ; les parois de ja capsule dans l'inté- rieur de laquelle le bourgeon dentaire se trouve renfermé peu- vent donner naissance à des tissus accessoires qui se soudent sur la surface externe de la dentine et la recouvrent plus ou moins complètement. La substance qui concourt ainsi le plus généra- lement à la constitution des dents stéganosomes est le cément. Elle se développe à la surface interne de la capsule, et consiste d'abord en une pulpe dite corticale, qui est spongieuse et d'une mollesse extrême; on y voit une sorte de trame réticulaire ainsi que des cellules étoilées; mais par suite des transformations (pi 'elle subit et de la fixation de sels calcaires dans son épais- seur, elle acquiert une texture fort analogue à celle des os (1 (1) La plupart des physiologistes considèrent le cément, ou substance corticale, comme étant le résultat crime sorte d'ossification des parois mêmes de la capsule dentaire (a); mais les recherches récentes de M. Han- nover me paraissent prouver que c'est par épigénèse plutôt que par transfor- mation, que ce tissu est produit (b). La couche organoplastique que cet au- teur appelle le germe du cément (ce- mentkeim) est la partie de l'appareil odontogénique que Kaschkow, M. To- mes et M. Kolliker ont décrite comme la portion réticulée de l'organe émail- lant (c). M. llannover a trouvé que, lors- que la pulpe corticale commence à se constituer, elle se compose d'a- bord d'un liquide contenant de petites cellules isolées qui bientôt donnent naissance à des prolongements radici- formes. La pulpe acquiert alors une consistance gélatineuse, et les cellules devenues étoilées s'unissent entre el- les par l'intermédiaire de leurs pro- longements ramifiés, de manière à donner naissance à une trame aréo- Jaire d'une grande délicatesse, L'es- pèce de ^elée contenue dans les es- paces ainsi délimités devient plus épaisse et se transforme en une ma- tière solide et amorphe analogue à la substance intercellulaire du tissu car- tilagineux. D'autres cellules se déve- loppent ensuite au milieu des fibres déjà mentionnées, et celles-ci dispa- raissent peu à peu. Enfin des granu- lations de matière calcaire apparais- sent dans la substance intercellulaire, d'abord près de la surface interne de la pulpe, puis peu à peu vers la (a) Naysmith, On the Structure, Physiology and Pathologij of the permanent capsular lnvesi- ments and Pulp of the Teeth [iledico-Chirurg. Transact., 1839, t. XXII, p. 311). (6) Hannover, Ueber die Entwickelung und den Hau des Saugcthienahns, p. 817. (r) Raschkow, Meletemata circa Mammalium dentium evolutionem, p. 3. — Tomes, .1 Course of Lectures on Dental Phijsiology and Surgery, \>. 07, fig. Ù4. — Kolliker, Éléments d'histologie, p. 131, ti^'. 108 et 190. l'émail SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 153 Quand les dents sont destinées à être cortiquées seulement, ce cément s'applique directement sur la surface du corps de l'or- gane formé par la dentine, s'y soude intimement, et constitue ainsi une sorte d'écorce simple. Ce mode d'organisation est dominant chez les Reptiles, et se Mode . , ... de formation rencontre chez certains Poissons ainsi que chez quelques .Mam- de mifères : les Cachalots, par exemple. .Mais lorsque les dents doi- vent acquérir un plus haut degré de perfectionnement, la capsule dans laquelle ces organes se développent présente une struc- ture plus complexe : une membrane additionnelle se trouve interposée entre la surface interne de la pulpe corticale et la surface externe de la pulpe dentinique 1). lue couche de tissu utriculaire se développe à sa surface interne et se moule sur le corps de la dent, puis s'y soude et se transforme en une inulli- périphérie, et la transforment en ce- M. Huxley la considère comme ment. Les cellules ne se remplissent étant identique avec la membrane pré- pas de la même manière, et paraissent formative-dont la pulpe dentinique est devenir autant de cavités dites cor- revêtue (e), et celte opinion, adoptée puscules osseux (a), par M. Lent et par M. Kôlliker, a fait (1) La membrane qui revêt exté- naître des difficultés considérables au rieurement l'émail, et le sépare de la sujet de l'origine de rémail que Ton pulpe corticale (on portion spongieuse supposait engendré par la pulpe si- de l\issemblage de parties appelées tuée de l'autre côté de la pellicule en urganonadainantinœ par lïaschkow), question, (f) Mais, d'après les recher- a été aperçue par Naysmitb {b), et ap- cbes récentes de M. Ilannover, l'émail pelée basement membrane par M. To- parait être une production épithélique mes (c) ; je dois faire remarquer ce- qui se développe sur la surface interne pendant que, dans une publication et libre de cette membrane dite enfer- plus récente, ce dernier auteur révoque médiaire, et la pulpe située en dehors en doute l'existence de cette pelli- de celle-ci serait la source du cé- cule (d). ment. (a)Hannover, loc. cit., p. 818, pi. 23, fia:. 9, 10, 11, etc. (b) Naysmith, Thrce Manoirs on the Development and Structure of Ihe Teelh and Epithelium, 1842, p. 32. (c) Tomes, .4 Course of Lectures ou Dental Plujsiolony and Surgery, p. 98, lia;. 54. (;/) Idem, On Ihe Development of Ihe Enamel (Quarterly Journal of microscopical Sciences, 1856, t. IV, p. 215). (e) Huxley, On Ihe Development of ihe Teeth (Quarterly Jnurnal of microscop. Sciences, l. 1, p. 149). (/') Lent, Ueber die Entwkkeluwj des Zahnbeins und des Schmeltes (Zeitschr. fur wissensch. Zool., 1855, t. VI, p. 121, pi. t? À). — Kôlliker, Eléments d'histologie, p. 433. 15Ô APPAREIL DIGESTIF. tude de petits prismes pierreux placés parallèlement entre eux et perpendiculaires à la surface sous-jacente. C'est ainsi que l'émail se constitue et revêt extérieurement la dentine (1). Si la (1) Le tissu u trie nia ire qui constitue la pulpe de l'émail me parait être la couche dont Fréd. Guvier a signalé l'existence sous le nom de membrane (•maillante (a). Il se compose d'une série de cellules qui primitivement sont arrondies et libres ; qui, en se développant, se compriment récipro- quement et deviennent polygonales, puis s'allongent dans une direction à peu près normale à la surface du germe dentinique situé au-dessous, et se soudent entre elles sans le con- cours d'aucune substance intermé- diaire. Elles constituent alors la couche que quelques auteurs ont figurée sous le nom de membrane de l'émail (l>). Le noyau qui se voit dans chacune d'elles se trouve plus près de la mem- brane intermédiaire que de l'extré- mité en contact avec la dentine, et lorsque ces cellules, devenues prisma- tiques, ont acquis une assez grande longueur, leur calcification commence dans celte dernière partie , c'est-à- dire du côté du germe, puis s'étend peu à peu vers l'extrémité en rapport avec la membrane intermédiaire. Par l'effet du dépôt de matière terreuse dans leur intérieur, elles se transfor- ment en autant de prismes solides à six pans, et leurs parois disparaissent. M. Hannover pense que c'est une seule et même cellule qui s'étend depuis la surface du germe dentinique jusqu'à la membrane intermédiaire , et qui constitue la totalité du prisme émail- lant correspondant ; mais d'autres physiologistes considèrent ces prismes comme étant formés par une série de cellules unies bout à bout (c), et cette opinion me semble corroborée par la forme définitive des parties ainsi dé- veloppées. En effet, les prismes con- stitutifs , ou aiguilles de l'émail , sont généralement un peu renflés de distance en dislance, et laissent aper- cevoir des stries transversales qui deviennent plus distinctes quand on a attaqué la substance calcaire par de l'acide chlorhydrique ()Idem, ibid., pi. 202, fig. 10. (c) Idem, ibid., pi. 202, fig. 11. — Owen, Odonlography, pi. 107, fig. 2. ((/) Erill, Untersuçhungen ûber den Bau der Zàhnc bel àen Wirbelthieren, pi. i, fig. S (Abliandl. der Dayerischen Ahademic der ]Yissenschaf!en, 1840, t. III). \e) Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 162, fig. 3 ;i 18. SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 159 le nom de dents composées. En effet, la dèntiné de chaque mâchelière constitue une série de grandes lames transversales et parallèles qui, pendant longtemps, restent complètement isolées entre elles et ressemblent à autant de dents distinctes renfermées dans une capsule commune; chacune de ces lames verticales s'entoure d'émail, puis se trouve soudée à ses voi- sines par le développement de la substance corticale qui se prolonge dans les espaces qu'elles laissent entre elles, et les empâte aussi extérieurement, de façon à les réunir en un seul bloc. Mais ces cloisons de dentine ne BO ni pus formées par autan! de bourgeons distincts: les lames odontogêniqnes qui les produisent ne sont que (k'> prolongements d'un organe unique, cl elles sont toutes en continuité de substance par leur base, de sorte que là les parties composées de dentine finissent par si; rejoindre et s'unir directement entre elles l). Il en résulte que la couronne de la dent, pins ou moins usée par le frottement masticatoire, présente Une série d'îles formées par les prolongements de la dentine, dirigées transversalement et bordées par des crêtes ovalaires d'émail qui sont séparées entre elles par du cément. Cette dernière substance se détruit plus vite tpie les autres, et l'émail résiste plus que ne le nul la den- tine; en sorte que ces grandes mâchelières sont garnies d'une meut (a). Chez l'Otomys, il exiutc dans chaque mâchelière deux, trois OU quatre de ces iles de deutinc en- tourées d'une ceinture d'émail et em- pâtées dans du cément, de façon à former des lames transversales et al- ternantes de ces trois substances (6). (1) Quelques auteurs ont considéré les dents lohulées et les dents que j'appelle fasciculées comme étant for- mées par la soudure de plusieurs dents qui, dans le principe, auraient été complètement distinctes entre el- les ('), niais les parties constitutives de ces organes sont toujours en con- tinuité de substance par leur base. (a) Cimer, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 202, fijr. 17. — Fr. Cuvier, Denis des Mammifères, pi. 16. (h) Idem, Mtl., pi. 00. c) Blainville, m. Dknts i\,>nrri,u hUltonnaive iVhisUirc naturelle, 1R17, 2< édif., 9 S 1\ p. 257) tx, Dents fasciculées. 160 APPAREIL DIGESTIF. série de crêtes et de sillons de diverses profondeurs, et con- stituent des râpes très puissantes (1). Les dents fasciculées ressemblent aux dents tabulées, si ce n'est que les prolongements verticaux de la dëntine, au (1) La formation des màchelières de l'Éléphant à l'aide d'une série lon- gitudinale de grandes lames qui, dans le principe, ressemblent à autant de dents isolées, a été observée pour la première fois par Blair [a) ; mais c'est principalement aux recherches de Cu- vier que l'on doit la connaissance du mode de développement de ces or- ganes (b). Ce naturaliste a constaté que la capsule, composée d'une tu- nique fibreuse, renferme une pulpe dent inique qui y adhère par la base, et qui s'élève dans sa cavité sous la forme d'une série de lobes verti- caux et comprimés, auxquels il donne le nom de 7nurs. Ces petits murs, de consistance gélatineuse, sont libres latéralement, ainsi qu'à leur som- met, qui est plus ou moins pro- fondément divisé en une série de digitations (r 1 . Enfin des prolonge- ments de la tunique interne de la capsule descendent entre les murs ou lobes de la pulpe dentaire et portent la pulpe entaillante. Par les progrès de la dentinification, les lobes trans- versaux se changent en autant de lames verticales de dentine ; cette transformation commence à leur som- met, et donne d'abord naissance à une série transversale de petits cylindres qui correspondent aux digitations dont j'ai déjà parlé, mais qui ne tardent pas à se souder entre eux à mesure qu'ils s'allongent par leur base (r/). Les lames parallèles de dentine ainsi con- stituées se revêtent d'une couche d'émail et restent libres pendant fort longtemps, mais sont soudées entre elles quand la pulpe corticale dont la cavité de la capsule se remplit vient à s'ossifier (e). Celte soudure com- mence à l'extrémité antérieure de la dent, et il arrive parfois qu'elle est déjà très avancée dans celte partie, tandis que vers l'extrémité opposée de la capsule, les lames denliniques sont encore libres, état dans lequel ces parties ont été figurées par plu- sieurs auteurs (/"). Quand la denti- nification gagne la portion basilaire du germe, les lames s'unissent direc- tement entre elles par leur bord, et par conséquent, ainsi que le fait re- marquer M. Ovven , on ne peut pas (a) P. Blair, Osteographia elephantina (Philos. Trans., 1710, I. XXVII, p. 113). (b) C.uvier, Mém. sur les espèces d'Éléphants vivants et fossiles (Recherches sur les ossements fossiles, t. I, pi. 9, (ig. 2 à 4). te) C'est en raison de la forme digitée des lames dentaires des Eléphants et des Mastodontes (pie, dans les anciennes collections de fossiles, on désignait quelquefois ces corps sous le nom de chcirolithes,el qu'on les donnait pour des mains d'enfants ou de singes déformées par la pétrification. (d) Ovven, Odontography, p. 631. (e) Blainville, Ostéographie, Grayigrades, genre Elephas, pi. 7, 8, 9 et 10. {f) Blair, Op. cit. (Philos. Trans., 1710, L XXVII, pi. 3, fig. 10). — Camper, Description anatomique d'un Éléphant, pi. 19, fig. 3, 4 et 5, etc. — Cimer, Recherches sur les ossements fossiles, pi. 9, fig. 5. SVSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 161 lieu de constituer une rangée de grandes lames transversales, sont étroits, prismatiques, réunis en faisceau et soudés entre eux par du cément. Elles ont aussi beaucoup d'analogie avec les dents simples que j'ai décrites précédemment (1) sous le nom de dents sub fascic idées ; seulement l'existence d'une couche de cément entre les prismes de dentine, dont l'axe est occupé par une chambre médullaire, indique que, dans le prin- cipe, la pulpe était digitée supérieurement au lieu de former une seule masse. Ce mode d'organisation se voit chez les Pois- sons cartilagineux du genre Myliobate *2 . les considérer comme aillant de den- ticules complélement indépendantes les unes des antres. Enfin, chacun des lobes transversaux de la pulpe denti- nique adhère à la hase de la capsule par un certain nombre de pédoncules traversés par les vaisseaux nourriciers du bourgeon, et ces pédoncules, en se dentiniliant à leur tour, deviennent des racines. Il résulte de cette dispo- sition, que si l'usure de ces mâche- Hères est portée très loin, la portion continue de la dentine peut être mise à nu, et alors elles ressemblent à des dents rubanées (a), mais cet état est très rare. Tour se rendre bien compte de la structure de ces màchelièies, il est bon d'en faire des coupes verticales aussi bien qu'horizontales (6;. Le nombre des lobes ou (lenticules constitutifs de chaque màchelière augmente en général de la partie an- térieure à la partie postérieure de la série formée par cesdents. Ainsi, chez l'Eléphant d'Asie, on compte seule- ment quatre de ces lames transver- sales sur les mâchelières de la pre- mière paire, et huit ou neuf sur celles qui viennent après, tandis que sur les dernières il en existe plus de vingt. Il est également à noter que leur forme , et par conséquent celle des Crêtes constituées par leur revête- ment d'émail, varient suivant les es- pèces : ainsi, chez l'Eléphant d'Asie, leur coupe est ovalaire , tandis que chez l'Eléphant d'Afrique elle est dis- posée en losange (c), et que chez les espèces fossiles on remarque d'autres formes (r/). (1) Voyez ci-dessus, page 171. (2) Sur une section transversale de ces dents, on voit très distinctement le cément intercolumnaire qui limite les prismes verticaux de dentine et les soude entre eux (e). (a) Owcn, Op. cit.. pi. 147, lig. t. (b) Corse. Obs. on Ihc différent Species of Asialic Eléphants and their Mode of Dentition [Philos. Trans., 171)9, pi. 12). — Home, Some Observ. on the Structure of the Tceth of Craminivorous quadrupèdes (Philos. Trans., 1799, pi. 13 et 15). (c) Fr. Cuvier, Des dents des Mammifères, pi. 91 et 91 bis. — Blainviilc, Op. cit., pi. 9. (ci) Falconer amlCautley, Fauna antiqua sivaltnsis, pi. 2, 7, 12, 13, etc. {e) Owen, Odontograplnj, pi, 27. VI. 11 1G2 APPAREIL DIGESTIF. Dents agrégées. Formes intermédiaires Mode de fixation des dents. Enfin, les dents agrégées consistent en un assemblage de dents simples qui se soudent latéralement entre elles de façon à former des plaques ou revêtements dont la structure rappelle la disposition d'une mosaïque. Comme exemple de dents réunies de la sorte, je citerai l'armure mandibulaire des Poissons du genre Scarc (1). On trouve aussi des dents qui, par leur structure, sont in- termédiaires entre ces divers modes d'organisation ; mais je ne m'arrêterai pas à les décrire, parce que l'étude n'en présente aucune difficulté lorsque l'on connaît les types dont je viens de parler (iî). § 12. — Le mode de développement des dents influe aussi beaucoup sur la manière dont ces corps sont fixés aux parois de la cavité buccale. Les dents pbanérogénèfes adhèrent par leur base à la membrane muqueuse sur laquelle elles ont pris nais- sance, et ne sont attachées aux parties sous-jacentes delà cliar- (1) L'armure mandibulaire des Sca- res ressemble beaucoup, par sa forme générale, à un bec de Perroquet (a) , mais les gaines mandibulaires se com- posent d'une multitude de petites dents placées parallèlement et soudées entre elles par les côtés (6). (2) Une de ces dispositions, qui au premier abord paraît des plus singu- lières, mais qui n'implique en réalité aucune modification importante dans le mode de développement des dents, nous estofferle parles Galéopilhèqties. Chez ces Mammifères, les dents qui garnissent le devant de la mâchoire inférieure ont la forme de peignes ou de petits râteaux (c), chacune d'elles étant simple à sa base, mais divisée su- périeurement en une série de digita- tions très allongées, dont le centre est occupé par une chambre médullaire tubuliforme et la surface est revêtue d'émail (d). Ces dents ressemblent donc, dans leur partie supérieure, à des dents composées qui manqueraient de cément, tandis que dans la parlie inférieure, où toutes les chambres médullaires se réunissent en une seule cavité centrale, elles ont les caractères des dents simples. (a) Voyez V Allas du Règne animal de Cuvier, Poissons, pi. 91 , fig. 1 . (b) Owen, Odontography, p. 112, pi. 49, fig. 1, -2 et 3 ; pi. 50. (c) Pallas, Caleopithecus (ActaAcatl. scient. Pelropolitanœ, 1780, t. IV, pi. 8, fig. 2 et 3). . — Fr. Cuvier, Des dénis des Mammifères, pi. 1 4, Ii<; — Blainville, Ostéoijrapliie, genre I.emur, pi. 11. ((/) Owen, Odontography, p. 435, pi. 115. et 3. SYSTÈME DEM.ur.K DES VERTÉBRÉS. 1 (33 pente buccale que par des brides tendineuses qui se dévelop- pent dans l'épaisseur de celte tunique (I). Chez quelques Pois- sons, il en est de même pour les dents cystigénètes. Mais, en général, chez ces Animaux, la portion inférieure de la capsule dentaire se transforme en une substance osseuse qui soude la base de la dent à l'os situé, au-dessous (2), et parfois ce mode d'attache par ankylosa coïncide avec le développement d'une ou de plusieurs éminences sur la surface de cet os qui pénètre dans la cavité correspondante formée parla chambre médullaire de chacune de ces dents (3). Chez certains Pois- sons, ainsi que chez la plupart des Reptiles, les os i\c> nià- (I) C'est à raison de celle disposi- tion que Blainville a donné le nom de Dermodontes aux Poissons cartilagi- neux (a). Ce mode d'attache ù l'aide de liga- ments étendus de la base de la dent à la partie voisine de la mâchoire se voit très distinctement chez la Bau- droie (Lophius piscatorius). Sur le devant de la bouche de ce Poisson, il n'est pas persistant, et il y a bientôt ankylose ; mais plus en arrière les dents restent unies de la sorte à leur bas. 1 de sustentation, et par suite de l'élasticité de leurs ligaments, elles sont susceptibles de se reployer en de- dans ou de se redresser (6). Les dents sont attachées seulement à la membrane muqueuse ou au tissu sous-jacent chez les Squales et tous les autres Plagiostomes, ainsi que chez les Goniodonles, les Mugiles, etc. (c). Chez les Blennoïdes du genre Sala- rias, elles sont remarquablement mo- biles (ll APPAREIL DIGESTIF. choires donnent naissance à un prolongement lamellaire qui s'avance du côté externe de la série des capsules dentaires, et constitue une sorte de parapet ou de muraille externe contre laquelle les dents s'appliquent (1). Chez d'autres Rep- tiles, un second rebord osseux s'élève derrière chaque rangée de capsules, et, par conséquent, les dents naissent au fond d'une gouttière alvéolaire dans laquelle leur partie hasilaire reste engagée lorsque leur sommet ou couronne devient libre au dehors de la gencive (2). Enfin, chez quelques Reptiles, ainsi que chez un très petit nombre de Poissons, et chez tous les Mammifères , cette gouttière alvéolaire se subdivise en autant de loges qu'il y a de capsules dentaires, par suite du (1) Chez quelques Poissons qui n'ont pas de rebord alvéolaire de ce genre, les dents se soudent cependant à la mâchoire par le côté, et dans ce cas elles sont d'ordinaire couchées horizontalement, de façon à se ren- contrer par le flanc au lieu d'être opposées par leur couronne : par exemple, chez les Scores (a). Les dents marginales des Diodons pré- sentent aussi cette disposition (b) ; mais dans le genre Piwelepterus , où il y a également ankylose latérale de la portion hasilaire des dents avec la surface correspondante de la mâchoire, ces organes se recourbent sur eux- mêmes de façon à se rencontrer comme d'ordinaire par la couronne (c). Les dents se soudent latéralement à un rebord vertical des mâchoires dans une section nombreuse de Reptiles sauriens de la famille des Iguaniens, qui a reçu pour cette raison le nom de Plcurodontes (d), et qui com- prend les Iguanes (e), les Anolis, etc. Un mode d'attache analogue se voit chez les Caméléons, les Scincoïdes, la plupart des Lacerliens et les Monitors, seulement le rebord alvéolaire est moins élevé, et présente en dedans une surface horizontale ou oblique sur la- quelle les dents se soudent par leu.i base (/"). (2) Ce mode, d'implantation dans un sillon alvéolaire commun est très bien caractérisé chez les grands Rep- tiles fossiles du genre Ichlhyosau- rus (g). (a) Owen, Odontography, p. G, fig. 49. [b) Idem, ibid., pi. 38, fig. i. (<•) Voyez Olivier et Valenciennes, Histoire des Poissons, t. VII, p. 259, pi. 187. — Owen, Op. cit., pi. 1, fig. 5. (d) Voyez Duméril et Bibron, Histoire naturelle des Reptiles, t. IV, p. CI. (e) Guvier, Ossements fossiles, pi. 244, fig. 25, et pi. 246, fig. 2. — Owen, Op. cit., pi. 68, fig. 2 ; pi. 70, fig. 7. (/■) Guvier, Ossements fossiles, pi. 244, fig. 5. — Owen, Op. cit., pi. 07, fig. 4. (y) Idem, Op. cit., pi. 73, fig. 9. SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 105 développement de prolongements osseux qui partent de ses deux parois et se confondent à leur point de rencontre, de façon à constituer des cloisons transversales. Les cavités ainsi con- stituées dans l'épaisseur des os des mâchoires, sont connues sous le nom tValvéoles ; les capsules dentaires y sont renfermées, et lorsque la dent, par suite de sa croissance, a traversé la gencive et a fait saillie au dehors, la racine de cet organe mas- ticateur reste implantée dans l'os sous-jaeent comme un clou qui se trouve enfoncé dans une poutre (1). On appelle gom- phosece mode d'attache des dents : et il est à noter que, chez les Mammifères, ces organes sont seulement en contact intime avec les parois de leurs alvéoles ; dans l'état normal, ne s'y soudent jamais ou presque jamais (*2), comme cela a lieu chez (1) Des alvéoles rudimenlaires, c'est- à-dire si peu profonds qu'ils n'em- brassent guère que le bord inférieur des dents, se voient chez beaucoup de Reptiles où ces organes sont ankylosés à leur base : par exemple, chez les Varans (a), les Agamiens, les Geckos et la plupart des Ophidiens; la même disposition existe chez les Batraciens des genres Cœciie et Labyrintho- don (6). Des alvéoles bien caractérisés sont rares chez les Poissons; on en trouve cependant une rangée de chaque côté du rostre des Pristis ou Scies (c), ainsi que sur les mâchoires des Saphyrsenes, des Acanthures, des Dictyodons, etc. Des cavités semblables existent chez des Balistes ; mais, chez ces Poissons, le fond de chaque alvéole s'élève en forme de cône dans l'intérieur d'une cavité correspondante de la base de la dent, de façon qu'il y a gomphosc réciproque (d). Dans la classe des Reptiles, l'im- plantation des dents par gompho.ie parfaite , c'est-à-dire à l'aide d'un alvéole particulier et profond, est également très rare, mais elle se voit chez tous les Crocodiliens (e). Dans la classe des Mammifères, ce mode d'insertion est constant, ex- cepté chez les Ornilhorhynrpies ; mais chez les Cachalots, les alvéoles sont peu profonds, et les dents sont rete- nues en place par le tissu fibreux des gencives beaucoup plus que pur leurs cavités articulaires. (2) Les recherches de Duvernoy tendent à établir que chez les Musa- fa) Owen, Odonlography, pi. f>3 A, fig. 8. (6) Iilem, ibid., pi. C3 A, &g. 4 et 5. (c) Idem, ibid., pi. 8, fig. 3. (d) Idem, ibid., pi. 40, liy. 3. (e) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 236, (îg. 1,2, 3, 6, ele. — Owen, Op. cit., pi. 75, fig. 3 et *. 4 66 APPAREIL DIGESTIF. les Reptiles, mnis leur implantation est consolidée par l'exis- tence d'une couche fibreuse épaisse qui constitue les gencives et qui les embrasse dans une certaine longueur au delà du bord alvéolaire (1). Il existe une concordance remarquable entre ces diverses formes de la cavité osseuse destinée à l'implantation des dents et les différents états successifs du bord mandibulaire en voie de développement chez les Animaux à alvéoles complets. En effet, chez l'Homme et les autres Mammifères, ces loges ne préexistent pas aux capsules dentaires qu'elles sont destinées à contenir; celles-ci se développent d'abord dans un simple sillon commun formé par la naissance de deux crêtes osseuses parallèles sur le bord gingival des maxillaires, disposition qui est semblable à ce que nous avons vu chez divers Reptiles : puis, ces croies donnent naissance à des contre-forts qui s'avancent les uns vers les autres dans les espaces compris entre les capsules, et, en se rencontrant, constituent des cloisons transversales à l'aide desquelles la gouttière alvéo- laire se trouve subdivisée en une série de cavités particu- lières ("2). Les sacs à l'intérieur desquels les dents se constituent sont de la sorte renfermés chacun dans une loge particulière, et ces ralgncs les dents sont soudées entre fond avec le périoste adjacent et se elles, ainsi qu'à la mâchoire, par un prolonge dans les cavités alvéolaires tissu osseux que cet anatomisle ap- dont il tapisse les parois. Leur surface pelle cément alvéolaire (a), mais je libre est garnie de papilles qui ne ne suis pas convaincu de l'exactitude présentent rien de particulier. Avant de ses observations à ce sujet. la sortie des dents, elles sont très (t) Les gencives sont formées par épaisses et très résistantes, caractères la tunique muqueuse de la bouche, qui se remarquent aussi chez les dont la couche profonde s'hypertro- vieillards après la chute de ces or- phie et offre une consistance analogue ganes. a celle des fibro-cartilages. Par leur (2) I.a formation des alvéoles aux surface adhérente, leur tissu se con- dépens d'une gouttière commune, a (a) Du\ei-noy, Sur les dents des Musaraignes, 1844, p. 33 el suiv. (exlr. des Mém. de l'Acad. des sciences, Savants étrangers, t. IX). SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 107 derniers organes sont d'abord complètement enfouis dans l'épaisseur delà substance osseuse des mâchoires; mais, à mesure qu'ils s'allongent par leur base, ils pressent sur le sommet de cette poche ainsi que sur les parties molles qui le recouvrent, et en déterminent peu à peu la résorption. Le sommet de la dent se montre alors à nu sur la surface du bord gingival, et à mesure que l'accroissement de sa base continue, ou que le fond de son alvéole se remplit par suite du dévelop- pement du tissu osseux adjacent, elle s'avance de plus en plus au dehors . On donne le nom de racine à la portion basilaire de la dent qui reste engagée dans l'alvéole, et l'on appelle couronneh partie préhensile de cet organe qui fait saillie hors de la gencive. Lorsque la croissance des dents est illimitée, ces deux portions ne diffèrent pas notablement entre elles, et ce qui était racine à un moment donné devient couronne plus tard ; mais quand ces corps ne doivent s'allonger que pendant un temps déter- miné, leur partie basilaire se rétrécit de plus en plus et leurs racines ont communément la forme d'un cône renversé. La racine est simple lorsque le bulbe dentaire ne reçoit qu'un Racines des dents. été très bien indiquée chez le fœtus humain par Hunter (a), et vient d'être l'objet de recherches nouvelles et plus approfondies, dues à MAL Robin et Magitot (a). Ainsi que je l'ai déjà dit, les anatomislcs ne sont pas d'accord relativement à la position des capsules dentaires au moment de la première apparition de ces organes. La plupart pensent que ces sacs prennent nais- sance au-dessus de l'os en voie de formation, de façon à présenter tem- porairement les relations qui existent d'une manière permanente entre les dents et les os des mâchoires chez les Poissons cartilagineux, etc., et qu'ils se trouvent ensuite logés dans une gouttière alvéolaire commune, par suite du développement de deux crêtes marginales sur les os ; mais il résulte des observations récentes de MM. Robin et Magitot, que la gout- tière alvéolaire commence à se con- stituer avant les capsules, et que celles-ci prennent naissance au fond de ce sillon osseux (6). (a) Huilier, Sat. Ilist of the Human Teelh, p. 74, pi. 8, fij». 1 à 0. (6) Robin cl Magitot, Mém. sur la genèse et le déueloppement des follicules dentaires (Journal de physiologie de Brown-Séquard, 1 800, t. III, p. iî c{ suiv.). 168 APPAREII. DIGESTIF. seul faisceau de vaisseaux sanguins et n'adhère au fond de la capsule que par un pédoncule unique; mais elle est bifide ou multifide lorsque ces communications vasculaires entre le bulbe et les parties sous-jacentes sont établies sur deux ou plusieurs points, et que cet organe odontogène est fixé dans sa loge par deux ou plusieurs pédoncules, disposition qui coïncide avec la division de la chambre médullaire en autant de branches à sa partie inférieure, ainsi que cela est facile à voir en divisant verticalement une des grosses dents molaires de l'Homme. Renouvellement § *«*. — Le développement de toutes les dents ne se fait pas des dénis simultanément ; en général, celles de la partie antérieure des mâchoires se montrent les premières, les autres à des époques plus ou moins éloignées, et le plus ordinairement cette succes- sion coïncide avec la chute de certains de ces organes dont d'au- tres viennent prendre la place. Il en résulte que le nombre des dents dont chaque animal est pourvu est presque toujours beau- coup plus considérable qu'on ne serait porté à le croire au pre- mier abord par l'inspection de sa bouche, et (pie d'ordinaire l'armature buccale tout entière est susceptible de se renouve- ler une ou plusieurs fois. Mais ce ne sont pas les mêmes bulbes qui donnent naissance à plusieurs dents, chacune de celles-ci se constitue d'une manière indépendante de ces voisines ou de ses prédécesseurs. Chez les Marsouins et les autres Cétacés proprement dits, il n'y a pas de dents de remplacement ; toutes les dents dont chaque mâchoire doit être armée naissent sur une même ligne horizontale et ne constituent qu'une seule rangée; toutes sont destinées à avoir une existence permanente, et lorsque l'une quelconque d'entre elles vient à tomber, la perte est irrépa- rable (1). (1) M. Owcn désigne sous le nom de Mônophytodons (a) les Mammifères (a) Do'.m.Ôvo.;, mie l'ois; uûu, j'engendre ; o(îow?, dent. SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 169 Chez beaucoup de Poissons, il en est tout autrement : la pro- duction de ces organes paraît être presque illimitée, et pendant toute la durée de la vie, on trouve derrière la dent en activité fonctionnelle une ou plusieurs dents en voie de développement, qui sont destinées à se remplacer successivement. Souvent cette réserve est fort nombreuse et son existence est facile à constater. Ainsi chez les Requins et les autres Squales, indépendamment des grosses dents qui sont dressées le long du bord de chaque mâchoire, on trouve à la face interne de l'arcade gingivale une multitude d'autres dents à divers degrés de développement, qui sont couchées à plat et cachées dans autant de replis de la mem- brane muqueuse. Celles-ci sont placées à la file les unes derrière les autres, et attendent leur tour pour entrer en fonction: aussi, lorsque par l'effet d'une sorte de mue, la première rangée de dents vient à tomber, celles de la rangée suivante se dressent et s'y substituent. Il en est de même, lorsque, par suite de quel- que accident, la bouche de l'Animal se trouve désarmée (rime manière partielle; la dent qui a été arrachée, laissant un espace libre pour le redressement de la dent de remplacement qui était couchée derrière sa base, celle-ci s'avance et vient compléter la rangée externe (1). qui ne produisent qu'un seul système dentaire, et sous celui de Diphyto- doiis (a) ceux qui en produisent deux séries (b). (1) Ce mode de renouvellement des dents des Squales pouvait se deviner par la position de ces organes et le degré de croissance des premières dents comparées aux dernières (c) ; mais un cas pathologique observé par André en a donné une preuve déci- sive. Ce naturaliste trouva chez un de ces I oissons la mâchoire traversée de part en part, à une distance assez grande de son bord gingival , par le dard caudal d'une l'aie , et il remarqua que non- seulement les dénis en contact avec ce corps par leur base manquaient de l'espèce de talon dont leur angle interne est (a) De «Je;, deux fois; et ô^ovç. (b) Owen, art. Teeth (Todd's Cyclopœdia, t. IV, p. 901). (e) Stenon, Elemenlurum myologiœ spécimen, 1067, p. 87, pi. 4. — Hérissant, Recherches sur les usages du grand nombre de dents du t'unis carcharias [Mém. de l'Acad. des sciences, 1749, p. 155, pi. 7,8 et 9). 170 APPAREIL DIGESTIF. Ce ne sont pas seulement les dénis phanérogénètes qui se multiplient ainsi d'une manière continue, et se substituent les unes aux autres au fur et à mesure des besoins; il eu est très souvent de même pour les dents eystogénètes, lorsque celles-ci ne naissent pas dans l'intérieur d'une cavité osseuse, et le dé- veloppement de dents de remplacement à toutes les époques de la vie peut avoir lieu chez les Reptiles aussi bien que chez les Poissons. Ce phénomène est facile à constater pour les cro- chets dont la partie antérieure de la bouche des Serpents venimeux est garnie, et il nous explique comment ces Ani- maux peuvent recouvrer leur puissance nuisible, lorsqu'ils ont été rendus temporairement inoffensifs par l'arrachement de ces armes empoisonnées (1). d'ordinaire garni , mais que toules celles de la même rangée , situées plus en avant, présentaient la même anomalie dont la cause était évidem- ment la blessure en question : il fal- lait donc que toutes ces dents, même les plus antérieures, avant d'occuper la position qu'elles avaient sur cette pièce anatomique, se fussent trou- vées à l'extrémité postérieure de l'es- pace denlifère, car c'est là seulement qu'elles pouvaient avoir été modi- fiées par la présence du corps étran- ger implanté, dans la mâchoire de l'Animal (a). Un singulier mode d'organisation qui nous est offert par les dents des Poissons gymnodontes, et plus parti- culièrement des Diodons, paraît dé- pendre d'un phénomène odontqgé- nique analogue ù celui qui amène la formation successive des dents nou- velles chez la plupart des autres Ani- maux. Chez le Diodon, ces organes sont stratifiés et se composent de couches alternatives de dentine et de cément superposées (6). Cela s'ex- plique facilement, si l'on suppose que les bulbes dentaires naissent les uns au-dessous des autres, et que chaque dent nouvelle se soude à la face infé- rieure de la dent précédente, au lieu de la chasser. (1) Chez les Serpents non veni- meux, on trouve aussi, à côté de la base des dents en activité fonction- nelle, une série de dents de rempla- cement en voie de croissance (c). (a) André, A Description of the Tceth of the Anarrhichas lupus, etc.; to whieh is added an attempt toprove that the Teelk of Cartilaginous Fishes are perpetually renewed [Philos. Tram., 1"!84, t. LXXIV, p. 279, pi. 13). (b) Owen, Odontography, pi. 39. (c) On the Mode ofGrowth, Reproduction and Structure of the poixoiious Fanas in Serpents {Mon. ofthe Wernerian Nat. ffist. Soc, 1825, t. IV, p. 412). s do lail et dénis SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 171 Chez les Mammifères, le travail organogénique qui a pour résultat la formation des germes dentaires est limité au très jeune âge ; le nombre de ces organes producteurs est détermine pour charpie espèce animale : les dents se développent successi- vement, et celles qui paraissent les premières ne sont desti- nées à demeurer en fonction que pendant un temps assez court, mais elles ont chacune un remplaçant dont le rôle est perma- nent ou dont la chute laisse dans l'armure buccale un vide irréparable. Le mode suivant lequel ce renouvellement du système den- Denlsd taire s'effectue, dépend de la position des germes dans l'inté- permanentes, rieur des mâchoires. Chez presque tous les Mammifères, les cap- sules odontogènes sont distribuées sur deux rangs superposés, et celles de la rangée profonde restent pendant longtemps presque inactives, tandis que celles de la première rangée donnent promp- tement naissance à une série de dents dont l'évolution com- mence à une époque fort rapprochée de la naissance et s'achève rapidement. .Mais ces dents de première dentition tombent bien- tôt, et cèdent la place à celles produites plus tardivement par les germes de la rangée profonde. Deux garnitures dentaires se forment donc successivement dans la bouche d'un même Ani- mal : il se produit d'abord une série de dents caduques appe- lées dents de lait, parce que leur évolution s'effectue d'ordi- naire pendant la durée de la lactation; puis apparaissent les dents de remplacement ou dents permanentes, quin'ontpas de successeurs. Ainsi, le nombre total des bourgeons dentaires qui se eon- Première stituent chez l'Homme est de 52, soit 26 pour chaque mâchoire; chez^Homme. mais ils ne se développent pas simultanément. De très bonne heure, chez l'embryon, on trouve à l'une et à l'autre mâchoire une rangée de dix de ces organes odontogènes ; puis les autres se constituent au-dessous ou en arrière des précédents, mais restent pendant longtemps dans un état rudimentaire, tandis 172 APPAREIL DIGESTIF. que les premiers se développent rapidement (1). Vers le cin- quième mois de la vie intra-utérine, la dentinification de la pulpe commence dans les germes de la paire antérieure, d'abord à la mâchoire inférieure, puis à la mâchoire supérieure; au septième mois, les résultais de ce phénomène histogénique sont visibles dans l'intérieur de toutes les capsules de la première rangée, et à l'époque de la naissance les vingt dents transi- toires ont déjà la couronne bien formée, mais sont encore cachées dans la substance des mâchoires. C'est, en général, vers le septième mois de la vie de, l'enfant qu'elles com- mencent à se montrer à découvert, et, dans la plupart des cas , les incisives internes ou intérieures de la mâchoire (l)On n'est pas encore bien fixé re- lativement à l'ordre suivant lequel les germes de dents de lait prennent nais- sance dans l'intérieur des mâchoires de l'embryon humain. Suivant M. Good- sir , ce serait la papille productrice de la molaire antérieure qui se mon- trerait la première (vers la septième semaine après la conception), d'abord à la mâchoire supérieure, puis à la mâchoire inférieure ; les germes des canines se constitueraient pendant la huitième semaine et seraient suivis par ceux des incisives; enfin, vers la onzième ou douzième, semaine, ceux des deuxièmes molaires se forme- raient (a). Mais d'après les recherches récentes de M. Magitot, il paraîtrait que ces germes se constitueraient dans l'ordre suivant: 1° l'incisive interne, 2° l'incisive latérale, 3° la petite molaire antérieure, h° la canine, 5" la seconde petite molaire. Cet anatomiste a trouvé aussi que le travail odontogénique est un peu en avance dans la mâchoire inférieure, comparée à la supérieure ; enfin que le premier follicule dentaire se mon- tre vers le soixantième jour après la conception, et que vers le. quatre- vingt-cinquième jour, lorsque la for- mation de cette première rangée de capsules dentaires est achevée, le fol- licule de la première grosse molaire se montre derrière les précédentes {b). Suivant AI. Magitot, les follicules des dents de remplacement correspon- dants aux vingt follicules de la pre- mière dentition ne commenceraient à se montrer qu'au moment de la nais- sance. Mais M. Nalalis Guillot en a vu les traces initiales dès le cin- quième mois de. la vie embryon- naire (c). ta) Goodsir, On the Originand Development oflhe Pulps and Sacs of the llumaii Teeth (Edinb. Med. and Sur g. Joum., 1839, t. LI, p. •■20). (b) Magitot, Mém. sur la genèse et la morphologie des follicules dentaires chez l'Homme et les Animaux (Comptes rendus de l'Acad. des sciences, 1860, t. L, p. 425). (c) N. Guillot, Recherches sur la genèse des dents et des mâchoires (Ann. des sciences nat., 4' série, 1858, t. IX, p. 297). SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 173 inférieure sont les premières à percer la gencive. Quelques semaines après, l'évolution des incisives externes s'effectue, et vers la fin de la première année les molaires antérieures apparaissent (1). D'ordinaire les canines ne se montrent que plus tardivement (vers l'âge de dix-huit mois), et à la fin de la seconde année le travail de la première dentition se termine par la sortie des molaires de la deuxième paire. Mais on observe beaucoup d'irrégularités, soit dans l'ordre d'évolution de ces dents de lait, soit dans l'époque de leur apparition, et l'on cite des cas dans lesquels ce dernier phénomène avait commencé avant la naissance, ou bien s'est trouvé retardé de plusieurs années (2). Les dents de lait ou dénis transitoires de l'Homme sont (1) Beaucoup d'anatomistes , se fondant sans doule sur un petit nom- bre d'observations , ont cru que d'ordinaire les dents de lait parais- sent, conformément à l'ordre de leur position, c'est-à-dire les canines après les incisives, puis les prémo- laires antérieures (a); mais des recher- cbes plus multipliées ont fait voir qu'en général les incisives ne percent la gencive qu'après les petites mo- laires antérieures (6). (2) Haller a recueilli dans les écrits de ses prédécesseurs un certain nom- bre d'exemples d'enfants qui, en nais- sant, avaient déjà une ou plusieurs dents (c). Des faits semblables ont été observés par plusieurs autres au- teurs (d), et, parmi les personnages bistoriques auxquels on attribue cette particularité, on peut citer Louis XIV, Mazarin et Mirabeau. On a même vu desenfantsdontles six premières dents étaient sorties à l'époque de la nais- sance (e), et M. Tomes, en se fondant sur les observations de M. Crunip et de M. Lelbbridge, a enregistré deux cas d'enfants mort-nés dont la den- tition temporaire était complète (/"). D'autre part, on connaît des exem- (a) Sabalier, Traité d'anatomie, t. I, p. 86. — Boyer, Traité d'anatomie complet, 1815, A' édit., t. I, p. 170. — Bicliat, Traité complet d'anatomie, t. III, p. 177. — Idem, Anatomie générale, t. ni, p. 94. — Cuvier, art. Dents, (Dictionnaire des sciences médicales, t. VIII, p. 324. (6) Sœmmerring, De corporis humani fabrica, 1794, t. 1, p. 193. — Serres, Essai sur Vanatomie et la physiologie des dents, 1817, p. 83. — Tomes, Op. cit., 1848, p. 110. (c) Haller, Elemenla physiologiœ, t. VI, p. 19. (d) SœmmeiTinç, Op. cit., t. I, p. 201. — Meckel, Manuel d'anatomie comparée, t. III, p. 359. — Brown, voy. Tomes, Op. cit., p. 111. (e) Polydore Virgile, De prodigiis libri III, édit. d'Elzev., I. II, p. 88. (f) Tomes, A Course of Lectures on Dental Physiology and Surgery, p. -112. Seconde dentition de l'Homme. I7'j APFAttBIL U1GESTIF. donc au nombre de cinq paires pour chaque mâchoire, savoir: deux paires d'incisives, une paire de canines, et deux paires de petites molaires. Mais avant l'évolution de ces organes, il existait déjà une seconde rangée de germes logés plus profondément dans la substance des mêmes os, et lorsque, par suite de la croissance de la charpente solide de la tact», ceux-ci trouvent l'espace nécessaire pour leur développe- ment (1), leur activité fonctionnelle se réveille, et une nou- velle série de dents commence à se constituer. Ainsi, quand on enlève la paroi externe de la mâchoire inférieure d'un enfant âgé d'environ sept ans, on y voit, au-dessous des dix dents de lait dont la gencive est armée, seize dents en voie de développement et renfermées dans leurs capsules; dix d'entre elles sont situées au-dessous des précédentes, et les six autres sont logées à la suite de celles-ci, c'est-à-dire plus près de l'extrémité postérieure de Vos (2). Les dents de la sixième pics non moins remarquables de den- tition tardive (a). Ainsi Lanzoni a pu- blié l'observation d'an enfant dont les premières dents de lait ne se mon- trèrent qu'à l'Sge de sept ans, et Ton cite même des individus adultes chez lesquels aucune "dent ne s'était déve- loppée, ou bien qui n'en avaient eu que trois ou quatre (6). (1) Hunier a constaté que c'est sur- tout par leur partie postérieure que les mâchoires s'accroissent (c), et récem- ment M. Nalalis Guillot, tout en fai- sant mieux connaître ce changement de forme, a appelé l'attention des physiologistes sur l'extension verticale des mêmes os, phénomène qui pré- cède nécessairement le développement des germes rudimentaites des dents permanentes logées dans la base des dents de lait (*/). (2) Plusieurs analomistes pensent que les germes des dents de rempla- cement naissent par bourgeonnement des germes correspondants des dents de lait, et que ceux des vraies mo- laires procèdent aussi les uns des autres (e). Mais cette opinion n'est (a) Liorel, Historiarum et observationum -médico- physicarum cent. 2, obs. 4 t , p. 1 44 (1 67C). — Baumes, Traite de la première dentition, 1805. — Biinton, Deformitij ofthe upper jaw (Lond. Med. Gna., 1848, aoay. série, t. V, p. 204). — Thurnam, Two case* m which the Skin, llair, and Tecth were renj imperfectly developed (Medico-chirurg. Tram., 1848, 2* série, i. Mil, p. 71). (6) Voyez Serres, Essai sur Vanatomie et la physiologie des dents, p. 7.".. (c) Hunter, The Nat. llist. of the Teelh (of the Growtli of the two Jans), p. 101. (d) Natalis Guillot, Op. cit. (Ann. des sciences nat., 4° série, 1858, t. X, p. 304, pi. il). (e) Goudsir, Op. cil. [Edinburgh Med. and Sunj. Journal, 1830, t. Ll). — Owen, Odotltography, p. 307. SYSTEME DENTAIRE DES VERTEBRES. 175 paire, qui ne correspondent à aucune dent de lait, et qui, par conséquent, ne sont pas gênées dans leur accroissement, sont plus avancées dans leur formation que les autres, et ne tardent guère à percer la gencive : elles constituent les premières vraies molaires, et sont des dénis permanentes, tout en n'étant pas des dents de remplacement (1). À cette époque, les dents qui sont situées plus en avant dans la mâchoire sont aussi presque achevées, mais elles ne pas en accord avec les faits constatés par M. Natalis Gllillot. Celui-ci a vu très nettement (pic dans le principe chacun de ces organes odonlogènes se constitue isolément au milieu du tissu organoplaslique des mâchoi- res (a), et l'étude de ses prépara- tions ne m'a laissé aucune incerti- tude à cet égard. Les capsules dans lesquelles ces dents se développent se continuent par leur sommet avec une bride qui s'étend jusqu'à la muqueuse gingi- ^ale, et qui a été désignée sous le nom de gubernaculum dentis. M. Serres le considère comme un canal destiné à se dilater pour conduire la dent au dehors (b); et suivant l'hypothèse de M. Goodsir, relative à la formation des folliculesdentaires par la rentrée d'une portion de la muqueuse gingivale, le gubernaculum correspondrait , en effet, au col du sac ainsi produit. Mais ce prolongement n'est pas tubu- laire et ne consiste qu'en un cordon fibreux (c). L'espace occupé par celte bride n'est pas envahi par le tissu osseux des mâchoires quand celui-ci se développe pour constituer les pa- rois des alvéoles ; et il en résulte que sur les pièces osléologiqucs provenant de très jeunes enfants, on distingue souvent fort bien derrière chaque dent de lait un petit orifice condui- sant dans la loge où se trouve le germe de la dent de remplacement, ou canal alvéolo-dentaire (d). (1) Pendant longtemps il régna beaucoup de confusion au sujet de la distinction à établir entre les dents de lait et les dents de la seconde denti- tion. Ainsi Bicbat considérait les dents de la sixième paire, ou premiè- re vraies molaires, comme étant des dents de lait, et par conséquent il éle- vait le nombre total de celles-ci à vingt-quatre [e). Cuvier a très nette- ment formulé la règle à suivre à cet égard (/"). Les relations existantes entre les dents de lait et leurs rem- (rt) N. Guillot, Op. cit. (Ann. des sciences nat., A' série, t. X, p. 289 et suiv,). (b) Serres, Essai sur l'anatomie et la physiologie des dents, p. 109, pi. 2, fig. 8. (c) N. Gnillut, Op. cit. (Ann. des sciences nat.. A' série, t. X, p. 285). (d) Léveillé, Mém. sur les rapports qui existent entre les premières et les secondes dents, etc. [Mém. de la Soc. méd. d'émulation, 4 S 1 1 , t. Vit, pi. 1, fi;j. 3). — Serres, Op. cit., 1817, p. 37, pi. \, Cig. G. (e) Bicbat, Anatomie générale, t. II, p. 209 (édit. de Maiiigault). (/") Cuvier, Anatomie comparée, i" édit., t. III, p. 135. 17G APPAREIL DIGESTIF. peuvent se montrer au dehors , parce que les dents de lait forment obstacle à leur passage; leur évolution est donc subor- donnée au déplacement de ces dents transitoires. En effet, vers l'âge de sept ans, les dents de lait ont achevé le rôle qui leur était assigné ,et elles commencent à tomber. Leur chute est préparée par la destruction de leur racine, qui, à son tour, paraît être une conséquence de la pression exercée sur celle partie, ou sur les tissus vasculaires adjacents, par la nou- velle dent correspondante en voie de développement. Ce phéno- mène coïncide avec la résorption d'une portion du tissu osseux circonvoisin, et bientôt la vieille dent de lait se détache presque spontanément de la gencive, ou tombe sous l'influence du moindre choc (1 plaçâmes ont élé très longuement étudiées par Albinus (a), ainsi que par quelques auteurs plus récents (6). (1) Jadis on croyait que la dent de lait était poussée hors de son alvéole par la dent de remplacement corres- pondante ; mais Hunier a fait voir que la chute des premières est dé- terminée par la destruction simul- tanée de sa racine et des parties externes du boni alvéolaire adja- cent. 11 a constaté dans plusieurs cas celle érosion de la base des dents de lait, lorsque celles-ci n'étaient pas en contact avec des dents de rempla- cement, et il considère la pression exercée par l'accroissement des der- nières comme ne contribuant en rien au phénomène en question (c). Mais les rapports entre les points de con- tact et les points de résorption du tissu de la vieille dent sont en général si manifestes, qu'il me paraît impossible d'admettre cette opinion, et sans vou- loir prétendre que l'inflammation des parties vasculaires adjacentes ne puisse produire des résultats analogues sur les racines des dents transitoires, je suis persuadé que la pression exercée par la dent nouvelle est la principale cause déterminante de la résorption de celles-ci. Cetle manière de voir est corroborée aussi par l'état dans lequel on trouve parfois les dents de di- vers Animaux, où la pression s'exerce latéralement et produit d'abord une excavation correspondante à la sur- face de la dent caduque. RI. Owen a représenté un cas remarquable de ce genre chez un Ichthyosaure (d). {a) Albinus, De mutatione dentium, etc. (Academ. Annot., lib. II, p. 3 et suiv., pi. i et 2). (b) Lévcillé, Mém. sur les rapports qui existent entre les premières et les secondes dents [Mira. de la Soc. méd. d'émulation, 4 8H, t. VII, p. 394). — Miel, Quelques idées sur le rapport des deux dentitions et sur l'accroissement desmddwires dans l'Homme (Rame de la Soc. méd. d'émulation, t. VU, p. 42). (c) limiter, Op. cit., p. 99. (d) Owen, Odontography, pi. 13, fig. G et 7. SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 177 Les (.lents de remplacement qui se trouvent à la base des dents transitoires ont à peu près la même forme que celles-ci ; la denture se compose donc, à chaque mâchoire, de deux paires d'incisives, d'une paire de canines et deux paires de petites molaires. Leur évolution est déterminée en partie par rallonge- ment progressif de leur racine, en partie par la résorption d'une portion du bord alvéolaire en rapport avec leur couronne. En général, les incisives antérieures ou internes se montrent vers l'âge de huit ans; les incisives externes un an après; puis les fausses molaires antérieures, les secondes petites molaires, et en dernier lieu les canines, qui sont d'ordinaire en retard d'environ deux ans sur les premières fausses molaires (1) : vers l'âge de treize ans, les secondes vraies molaires apparaissent derrière les grosses molaires sorties précédemment, et c'est d'ordinaire au bout de plusieurs années seulement que le travail odontogénique s'achève par la sortie d'une troisième paire de grosses molaires, qui terminent en arrière la série des organes masticateurs (2). (1) Il est aussi à noter que dès le principe, les germes des canines sont logés beaucoup plus profondément dans les mâchoires que ne le sont celles des incisives et des prémolaires de la même série (a). (2) 11 existe quelquefois des dents surnuméraires, et Ton connaît un cer- tain nombre d'exemples d'Hommes chez lesquels une ou plusieurs dents de remplacement ont été renouvelées deux ou même trois fois (6). Ainsi Arnold cite un cas' dans lequel le nombre total des dents s'était élevé à soixante-douze, savoir, pour chaque mâchoire, huit incisives, quatre canines et vingt-quatre molaires (c) ; et Unge- bauer parle d'un enfant de dix ans chez lequel douze dents se reprodui- sirent trois fois dans l'ordre normal (tfj. Lemaire a trouvé chez une personne, à la base d'une canine, trois petites dents surnuméraires parfaitement dis- tinctes (e). C'est probablement à la sortie fort tardive des dernières molaires ou à (a) Hunier, Op. cit., pi. 0, lig-. 1. — N. Guillol, Op. i il. (.Uni. des sciences nal.. A' série, I. X, pi. fl , fis:. 1 , ."? el i). (6) Huiler, Elementaphysiologiœ, t. VIII, pars il, p. 22. (ni G.-C. Arnold, Observationum physico-medicarum annus \~i~-2, p. 00. {il) Voyez Scemmerring, De corporis humani fàbrica, I. 1, p 202. (e) Lemaire, Deux observations d'anatomie pathologique sur les dents (Journal de médecine 4R2fi, 1. XXXVI, p. 2 r .2i. VI. 12 178 APPAREIL DIGESTIF. Renouvellemenl CllCZ la plupillï dl'S autres 31 îll lUIl UërCS : 1), les (ll'IllS SC IVIIOII- des dénis ' , chez les autres vellent a peu près comme chez rllomme, c'est-à-dire que Mammifères. . _ . , , chacune des dénis de la première série est temporaire, et remplacée par une dent correspondante qui se développe près de sa base et sort verticalement de la mâchoire (2). Mais chez quelques-uns de ces Animaux certaines dents, dont la croissance est persistante, ne sont pas destinées à tomber, quoique se développant vers L'époque de la naissance, et la Nature ne leur prépare point de remplaçant; particularité qui s'observe pour les grandes incisives dont la bouche dos Rongeurs est armée (3). l'existence de germes surnuméraires restés pendant très longtemps dans un état d'inactivité qu'il faut attribuer les phénomènes de dentition con- statés parfois cliez les vieillards. A l'occasion d'un cas de ce genre ob- servé par M. Serres, cet anatomiste a recueilli dans divers auteurs un as- sez grand nombre de faits du même ordre (a). (1) La disposition des dents de remplacement dans l'intérieur des mâchoires, chez de jeunes Animaux dont les dénis de lait étaient déjà sor- ties, a été étudiée avec soin et bien représentée chez un grand nombre de Mammifères, par M. Emmanuel Rousseau (b). (2) Suivant Duvernoy , les Musa- raignes présenteraient, sous le rapport du mode de renouvellement des dents, une anomalie singulière : les dents de la première série tomberaient tontes à la fois et seraient remplacées par un égal nombre de dents permanentes développées au-dessous des premiè- res (c) ; mais les observations sur les- quelles cet auteur fonde son opinion ne sont pas assez positives pour in- spirer confiance. (3) Delalande a trouvé que chez les Lièvres et les autres Rongeurs du même genre, il existe à la mâchoire supérieure deux petites incisives ca- duques, situées entre les grandes dents antérieures et les incisives ac- cessoires qui sont adossées à celles-ci; mais ces dents intermédiaires n'ont pas de remplaçantes, et les incisives antérieures qui se voient chez l'Ani- mal nouveau -né sont des dents per- manentes. A la mâchoire inférieure, ces deux incisives existent seules {d); chez les autres Rongeurs, il ne se forme dentition des vieillards). (a) Serres, Essai sur l'anatomie et la physiologie des dénis (chap. il •181", p. 135. (6) E. Rousseau, Analomie comparée du système dentaire chez l'Homme et chez les principaux inimaux, 1828. (c/ Duvernoy, Sur les dents des Musaraignes, p. 67 et suiv., 1814 (extr. des Mém. de l Acad. des silences, Sav. étrang., t. IX). (d) Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, t. VIII, p. il, pi. 203, fig. 21. — Rousseau, Op. cit., p. 155, pi. 16, Hg-. i. — Owen, Odontography, pi. 104, fiq-. r>. SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 179 Enfin, chez un très petit nombre d'Animaux de cette classe, les mâchclières, tout en se renouvelant, ne se succèdent pas de la manière ordinaire, et descendent successivement de la partie postérieure des mâchoires dans le bord gingival, où elles se montrent à découvert et entrent en fonctions. Cela se voit chez les Éléphants, dont les dents mâehelières sont si grandes, que l'une d'elles suffit pour occuper presque toute la longueur de la portion gingivale des mâchoires; ces organes s'usent tirs vile par leur couronne, et pendant le jeune âge ils se renouvellent plusieurs fois à l'aide d'une réserve logée dans la partie posté- rieure des os maxillaires (1). à chaque mâchoire qu'une seule paire d'incisives qui sont des dénis perma- nentes. Quelques anatomistes ont pensé que les molaires des Rongeurs ne se renouvelaient pas (a) ; mais celle opinion n'est pas l'ondée. Il est seu- lement à remarquer que chez quel- ques-uns de ces animaux, la chute des dénis temporaires a lieu de très lionne heure. Ainsi, ciiez le Cochon d'Inde, la première molaire disparaît quatre ou cinq jours avant la nais- sance, et elle a été désignée pour celte raison sous le nom de dent uté- rine (b). Chez le Lapin, il y a trois molaires caduques en haut et deux en has, et leur remplacement a lieu vers le dix-huitième jour après la naissance. ([) Le mode de succession des mâ- chelières de l'Éléphant a été entrevu par Daubenton et bien expliqué par ['allas ■(■); enfin Corse l'a étudié d'une manière plus complète [d), et'depuis lors plusieurs anatomistes ont eu l'oc- casion de constater l'existence de germes ou de dents plus e,u moins a va no i développement, qui se trouvaient enfermées dans la substance desos maxillaire»., derrière les mâchc- lières en activité fonctionnelle (e). Il est aussi à noter que souvint on trouve une de ces grosses dents dont la portion antérieure est à découvert et plus ou moins usée par la trituration mastica- toire, tandis que sa portion posté- rieure est encore cachée dans l'os cl imparfaitement développée. D'après Corse, il y aurait à chaque (a) Oudct, Expériences sur l'accroissement continué et la reproduction des dent* ehex Ira Lapins (Journal de physiologie de Magendie, 18-23, t. III, p. 12). (b) Cuvier, Ossements fossiles, pi. 203, fig. 23 et 24. — Rousseau, ùp. cit., p. (c) Daubenton, Description de l'Éléphant (Buffon, Histoire naturelle des Mammifères, t. l\ 7 p. 18G, édit. in-8}. — l'albis, De ossibus Siberiœ fossilibus, craniis prœsertim Rhinoccrotum atque Bu/falomm, observationes i.Yon i : ,,,-ii Aead. Petropolitanœ, 1708, t. XIII, p. 475). (d) Corse, Ùf the Différent species of Asiatic Eléphants and their mode of Dentition (Philos. fraits., 170'.», t. LXXXIX, p. 205). (e) Cuvier, Recherches sur les ossements fossiles, t. I, p. 523, pi. 10, fig. 5 et G. 180 APPAREIL DIGESTIF. Diitinction En résumé, nous voyons donc que, chez l'Homme adulte, entre les dents . , , . _, . . . prémolaires ainsi <|ue chez la plupart des aulrcs Mammifères, il existe deux et molaires. Forme des dents sortes de dents màelielièrcs : les unes sont des organes de remplacement, les autres des organes qui n'ont pas eu de pré- décesseurs, et cette différence fournit une base utile pour leur classification. Ainsi on appelle prémolaires, les mâchelières de remplacement, c'est-à-dire les dents qui, chez l'Homme, sont généralement connues sons les noms de fausses molaires ou de petites molaires, et les dents qui leur correspondent chez les autres Animaux. Enfin, on réserve le nom de molaires pour les vraies molaires de l'Homme et pour les grosses mâchelières qui, chez les autres Mammifères, se trouvent aussi en arrière des mâchelières de remplacement. § lh. — La forme des dents varie plus encore que leur structure intérieure ou leur mode d'évolution, et se trouve en harmonie avec les fonctions que ees organes sont appelés à remplir (1). mâchoire huit mâchelières qui se montreraient successivement et se remplaceraient; mais il y a lieu de penser que ce nombre n'est que de six (a). Les mâchelières de la pre- mière paire se montrent littil à dix jours après la naissance, et sont bien développées à I7tge de trois mois ; mais à deux ans elles sont déjà rem- placées par celles de la seconde paire. Les màelielièrcs de la troisième paire commencent à percer la gencive der- rière les précédentes, cl pendant les trois années suivantes elles descendent graduellement vers la partie antérieure de la mâchoire. C'est entre la sixième et la dixième année de la vie que les mâchelières de la quatrième paire viennent prendre la place de celles de la troisième paire, et le laps de temps compris entre révolution des suivantes paraît être plus considéra- ble, mais n'a pas été bien déter- miné (6). La dernière màchelière perce la gencive vers l'âge de cinquante ans (c). (1) Vers la lin du siècle dernier, Broussonnet appela l'attention des na- turalistes sur les relations qui existent entre la conformation de l'appareil («) Blainville, Ostéographie, Éléphants, p. ~-2. — Owen, Odontography , p. 635. (h) Corse, Op. cit. {Philos. Traits., I. LXXXIX, p. 2-23). (c) Lartet, Sur la dentition des Proboscidiens fossiles (Bulletin de la Sorir/é géologique, IS r>9, 2' série, t. XVI, p. 468). SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 181 Tantôt elles servent principalement à saisir la proie, à l'em- pêcher de s'échapper de la bouche ou à en faciliter la dégluti- tion. Or ces dents que j'appellerai préhensiles, doivent pouvoir s'enfoncer à une petite profondeur dans la substance que l'Animal cherche à avaler, et par conséquent elles doivent être pointues. Effectivement, elles ont toujours une forme conique, et d'ordinaire celles des deux mâchoires sont opposées par leur sommet ; mais quelquefois elles se recourbent vers le gosier en forme de crochets. Du reste, leur puissance est en rapport avec la nature des aliments qu'elles sont destinées à retenir, et quelquefois elles sont d'une finesse extrême, tandis que d'autres fois elles sont remarquablement robustes (1). Les dents que je nommerai lacérantes, ressemblent aux précédentes, si ce n'est qu'elles sont plus robustes et plus longues, de façon à pouvoir être employées pour arracher des lambeaux de chair du corps de la victime dans lequel elles Denis préhensiles Denis lacérantes. dentaire et le régime des divers Mam- mifères (a) ; mais ce sont surtout les observations de Clavier qui ont mis bien en évidence ces harmonies orga- niques, et qui en ont fait apprécier l'importance pour la connaissance des espèces éteintes dont on ne trouve que les débris à l'état fossile. (1) Les dents dites en velours, en 6rosseeten cardes, qui se voient chez certains Poissons, appartiennent à cette catégorie. On appelle dents en velours, des dents très fines, courtes et serrées les unes contre les autres, de façon à of- frir l'aspect d'un tissu de velours à brins roides. Toutes les dents de la Perche ont cette disposition {b). Les dents en brosse sont plus al- longées ; comme exemple de cette forme, je citerai les deux maxillaires des Cbétodons (c). On donne le nom de dents en car- des à celles qui ont la forme de petits crochets, cl qui sont serrées les unes contre les autres en quinconce ou sur plusieurs rangs. Enfin, on réserve le nom de dents en crochets à celles qui sont coniques, recourbées cl plus grosses que les précédentes cl plus écartées entre elles. (a) Broussonnet, Considérations sur les dents en général et sur les organes qui en tiennent Ueu. Premier mémoire : Comparaison des dents de l'Homme et celles des Quadrupèdes [Mém. de l'Acad. des sciences, 1 787 , p. 550;. (6) Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons, I. I, pi. 0, fiy. 2. (c) Owen, Odontography, pi. i, fig. 2. J82 APPAREIL DIGESTIF. Dents sécatrices. Dents broyeuses. Dents râpeuses. s'enfoncent- Les canines du Chien et du Lion peuvent être citées pour exemples de cette sorte de dents (1). Lorsque les dents doivent être sécatrices, au lieu d'avoir une couronne pointue comme les précédentes, elles s'élargissent et se terminent par un bord mince, qui est tantôt droit, d'autres fois oblique, et qui chevauche un peu sur la dent correspon- dante, en glissant sur la tranche de celle-ci. Les dents qui sont destinées principalement à écraser les aliments, et qui peuvent être désignées sous le nom de dents broyeuses, se terminent au contraire par une surface large, qui est tantôt plate, tantôt bosselée, et qui se hérisse de pointes disposées de façon à s'engrener avec celles de la dent opposée quand les matières qu'elles doivent presser sont de petits corps arrondis et difficiles à saisir, tels que des Insectes. Enfin, lorsque les aliments, pour être mâchés, ont besoin d'être râpés ou coupés en même temps que broyés, les dents chargées d'effectuer cette opération se terminent aussi par une surface triturante très large, et celle-ci, au lieu d'être simple- ment bosselée, est armée de lignes saillantes qui sont séparées par des parties creuses, et qui sont formées par des rubans d'émail placés de champ, ainsi que nous l'avons déjà vu en étudiant les dents dites composées (2). Or, il est à remarquer que ces dents sillonnées ou râpeuses, en s'usant par la couronne à mesure qu'elles se frottent les unes contre les autres, ne per- dent pas leur aptitude à fonctionner à la manière de meules, car la dentine et la substance corticale comprises entre les (1) Le caractère de ces dents lacé- loppées d'une manière énorme, mais rantes est singulièrement exagéré chez tout en restant propres à agir comme une grande espèce de Chat fossile ap- instruments préhenseurs des aliments, pelée Felis smilodon [a) ; les canines et sans èlre transformées en défenses, de la mâchoire supérieure sont déve- (2) Voyez ci-dessus, page 155. (a) Blainville, Osléographie, genre Felis, pi. 20. SYSTÈME DENTAIRE JJJiS VERTÉBRÉS. ] 80 coltines formées par l'émail étant moins résistantes que ce dernier tissu, se détruisenl plus vite, et il en résulte que ces crêtes ne perdent pas leur relief. § 1 5. — La position que ces dénis de différentes formes oceu- Rapports pent dans la bouche n'est pas chose indifférente pour l'efficacité ° S^cCte 1 ™ et de leur action, et se trouve eu harmonie avec les fonctions spé- leurs usages. ciales qui leur sont attribuées. Ainsi, lorsque les dents doivent servir à détacher d'une masse volumineuse de matière alimentaire (\i'<. fragments dont la grandeur est en rapport avec les dimen- sions de l'oritice buccal, il est ('vident que ces organes sécateurs doivent armer la partie libre de l'espèce de pince constituée par les deux mâchoires, là où ses branches sont susceptibles de s'écarter le plus; c'est donc sur le devanl de la bouche qu'elles sont le mieux placées. Or, telle est en effet la position des dents qui, chez l'Homme et les autres Vertébrés supérieurs, sont destinées à agir de la sorte, et qui, à cause de leur mode d'action, ont reçu le nom à' incisives. Mais, lorsque les dents sont appelées à diviser d'une manière complète les fragments de substances plus ou moins dures, qui sont déjà introduites dans la cavité buccale, ou, en d'autres mots, lorsque ces dents doivent être mâchelières, une position semblable cesse d'être utile, et exercerait au contraire une influence défavorable sur le jeu de l'appareil masticatoire. En effet, les mâchoires sont des leviers ayant leur point d'appui en arrière, dans leur articu- lation crânienne; la force motrice qui les met en mouvement, et qui est représentée par leurs muscles élévateurs, est appli- quée en avant de cette articulation, mais à peu de distance (h\ point d'appui que celle-ci constitue; enfin la résistance que le levier maxillaire doit vaincre se trouve là où la dent presse sur le corps étranger qu'elle est appelée à diviser. Or, la mécanique nous apprend que, toutes choses égales d'ailleurs, les effets produits par ces deux forces sont en raison inverse de la lon- gueur relative de leurs bras de leviers respectifs, c'est-à-dire de s 18/l vi'P.uiKiL dk;i:stii . la distance qui sépare le point d'appui du point d'application de chacune d'elles. 11 en résulte que les rapports entre l'articula- tion de la mâchoire intérieure et le point d'attache des muscles élévateurs restant les mêmes, l'effet utile produit par l'action de ces organes moteurs sera en raison inverse de la longueur de la portion de la mâchoire comprise entre celte même arti- culation et le lieu d'implantation de la dent mise en jeu. Par conséquent, plus celle-ci sera reportée vers le fond de la bou- che, plus son action sera puissante, la dépense de force motrice restant la môme. Aussi les dents mâchelièrcs, qu'elles soient sécalrices, broyeuses ou râpeuses, sont-elles situées d'autant plus en arrière, que la pression à exercer, au moment de leur rapprochement, a besoin d'être plus considérable. Ce que je viens de dire au sujet de la position plus ou moins avantageuse des dents màchelières est en partie applicable aux dents lacérantes, car la longueur du bras du levier à l'extré- mité duquel ces organes se trouvent fixés influe de la même manière sur la force avec laquelle ils agissent, cl pour agir efficacement ils ont en général besoin de déployer une force considérable. Mais, d'un autre côté, pour déchirer la proie située hors de la bouche et en arracher des lambeaux, ces dents doivent être placées de façon à atteindre facilement les corps étrangers, c'est-à-dire dans la partie saillante de l'appareil buccal. Les conditions mécaniques et physiologiques qui déter- minent la position reculée des dents màchelières se trouvent donc en partie balancées par les circonstances en raison des- quelles les dents incisives occupent l'extrémité antérieure des mâchoires; par conséquent, nous devons nous attendre à ren- contrer les dents lacérantes dans une position intermédiaire, et effectivement c'est ce qui a lieu , ainsi qu'on peut s'en convaincre en examinant la bouche d'un Lion ou de tout autre Mammifère carnassier, où les dents de celte espèce, appelées crocs, dents œillères ou dents canines, sont situées SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 18o à la suite (les dents ineisives et au-devant des dents mà- ehelières. Quant aux dents préhensiles, elles peuvent être également bien placées sur le bord des mâchoires, au palais ou dans le fond de la bouche; car, ainsi que je l'ai déjà dit, elles peuvent servir à aider la déglutition des aliments en même temps qu'à faciliter la capture de la proie. Chez les Animaux dont l'appareil buccal est plus perfec- Relations . entre les usages lionne, c'est-à-dire chez les Mammifères, il existe aussi des des dois el leur mode relations remarquables entre le mode d'action des dents et la d'implantation, manière dont ces organes sont implantes dans leurs alvéoles. Les dents incisives, en raison de leur position et de leurs fonc- tions, ne sont pas destinées à presser sur les aliments avec une très grande force, et, en général, la réaction produite sur elles par ces corps résistants doit tendre seulement à les enfoncer davantage dans leurs loges; par conséquent elles n'ont pas besoin d'y être très solidement implantées : aussi n'onl-clles qu'une seule racine de médiocre longueur, mais cette racine est disposée de façon à offrir une résistance considé- rable à l'effort dont je viens de parler, car elle est en général conique, et par conséquent la pression qu'elle exerce sur les parois de l'alvéole se reporte sur une grande surface et se décompose de manière à rendre impossible tout mouvement de progression, sous l'influence d'une force insuffisante, pour faire éclater cette cavité osseuse. Mais, lorsque la croissance de la dent incisive doit être continue, celte forme est incompatible avec la conservation des dimensions voulues pour la couronne, et toute pression forte transmise à la base de la racine pourrait désorganiser le bulbe vasculaire sous-jacenl. La nature a alors recours à une autre combinaison mécanique qui donne un résultat analogue : la racine, ou portion intra- alvéolaire de la dent, devient très longue et se recourbe en are de cercle, de manière que la pression verticale exercée sur sa couronne est 186 APPAREIL DIGESTIF. transmise en majeure partie aux parois latérales de l'alvéole et n'arrive que très affaiblie jusqu'au fond de cette cavité. Les dénis lacérantes, après s'être implantées dans les corps étrangers, sont destinées à les déchirer par un mouvement latéral de la tête. Indépendamment des conditions propres à les empêcher de s'enfoncer dans leur alvéole, et qui sont les mêmes que celles dont je viens de parler à l'occasion des incisives, ces' dents doivent par conséquent être disposées de façon à bien résister à la pression latérale qui tend à briser la paroi externe de leur loge et qui rend si facile l'extraction des dents de l'Homme, à l'aide' de l'instrument appelé par les dentistes, la clef de Garengeot. A cet effet, les dents lacérantes sont pour- vues d'une racine très longue qui s'avance dans un alvéole dont les parois présentent à leur base une grande épaisseur. Enfin, lorsque les dents, en raison de la position qu'elles occupent sur le levier maxillaire, sont destinées à exercer des efforts plus considérables, et que la pression ainsi développée tend à les enfoncer dons leurs alvéoles, comme c'est le cas pour les màchelières de l'Homme et des Mammifères. carnas- siers, leurs racines longues et coniques présentent une dispo- sition particulière dont j'ai déjà eu l'occasion de faire men- tion ; elles deviennent multiples et divergentes de façon à transmettre cette pression dans différentes directions sur une surface résistante encore plus étendue que dans les conditions précédentes. Emploi §16* — Je dois ajouter que parfois les dents sont en quelque sorte détournées de leurs usages ordinaires et transfor- mées en armes offensives. Ainsi, les dentslacérantes de quel- ques Mammifères cessent d'être renfermées dans la cavité buccale, et s'avancent au dehors pour constituer des espèces de lances ou de crochets d'une grande puissance. Je citerai, comme exemple de cette disposition, les défenses du San- glier et de l'Éléphant, ainsi que l'espèce de rostre slyliforme des dents comme armes offensives. SYSTÈME DENTAIRE DES VERTÉBRÉS. 187 du Narval, ou bien encore la singulière armure faciale du Poisson scie (1). Les modifications que les dents doivent subir pour constituer ces organes sont du reste peu considérables; (1) Les défenses du Sanglier sont formées par les canines des deux mâ- choires qui sortent de la bouche en se recourbant on haut et en dehors (a). Chez le Cochon domestique, ces dents sont beaucoup moins grandes, et la castration tend à en arrêter le déve- loppement chez le mâle (6). Chez le Phacochère, elles sont beaucoup plus fortes (c), et chez le Babiroussa elles s'allongent excessivement, mais en s'amincissanl; celles de la mâchoire supérieure, dont les alvéoles sont dé- jetés en dehors et en haut, se re- courbent on arrière, puis on bas et en avant au-dessus du front (d). Les canines de la mâchoire infé- rieure dos Hippopotames ressemblent aussi à des défenses (e), mais elles paraissent servir principalement à ar- racher les plantes sur la berge des lleuves habités par ces Animaux. Chez le Morse, les canines man- quent à la mâchoire inférieure, mais celles de la mâchoire supérieure ac- quièrent une grandeur énorme, et constituent de puissantes défenses dont la pointe est dirigée en bas (/*). L'Ani- mal s'en sert comme d'une paire de crocs pour s'aider à grimper sur les bancs de glace où il veut monter. Chez l'Éléphant, les défenses sont constituées par les représentants dos dents incisives de la mâchoire supé- rieure, et sont profondément implan- tées dans les os intermaxillaires. Leur croissance est continue, et elles attei- gnent parfois près de o mètres de long ; dans une espèce fossile, leur portion sablante est à peu près trois fois aussi longue que la tète [g). Vois leur ex- trémité elles sont coniques, mais dans le reste do leur étendue elles sont presque cylindriques et le plus ordi- nairement un peu courbées en haut; mais il existe à cet égard beaucoup de variations suivant les races et même les individus (/<). Ces dents sont revêtues d'une cou- che de cément seulement, et sont for- mées par une variété particulière de dentine qui constitue V ivoire pro- prement dit. Elle se reconnaît à des lignes courbes qui s'entrecroisent de façon à circonscrire des espaces rhom- boïdaux obliques, et qui se voient (a) Voyez V Atlas du Règne animal de Cuvier, Mammifères, pi. 79, fig. I . — Blainviile, Osténgraphie, Ongllogrades, genre Sus, pi. 1 et 7. (b) Simons. On the Teeth of the ûx, Sheep and Pig (Journ. of the Agricultural Society oi England, 1854. t. XV, p. 285). (c) Voyez VAtlas du Règne animal de Cuvier Mammifères, pi. 80, fig. 2, 2a. {d) Voyez VAtlas du Règne animal de Cuvier, Mammifères, pi. 79, fig. 2, 2U, fig, 21). — Albers, Icônes ad illustrandam analomen comparatam, 1818, pi. 2 et :!. (c) Owen, Odontograpluj, pi. 8, fig. 1 et 3. (d) Owen, Report on the Rejitilian Fossils of Smith Africa (Transact. of the Geological Society, »■ série, 1845, t. VII, pi. 3, fit.-. 1, 2). 190 APPAREIL DIGESTIF. caractères de l'armure buccale des Vertébrés, considérée dans son ensemble. Souvent elle présente dans toutes ses parties une grande uniformité ; toutes les dents se ressemblent, à peu de ebose près, et toutes ont la même manière d'agir; mais cbez les Animaux où cet appareil se perfectionne, on y voit sous le rapport anatomique, ainsi que sous le rapport physiologique, une diversité de plus en plus grande, et l'on y trouve réunies des dents de plusieurs sortes, ayant chacune des fonctions particulières. meux, tels que les Dipsas (a), les Eu- rostes (b) et les Bongares (c), les cro- chets sont creusés seulement d'un sillon pour servir à l'écoulement du venin, et l'on adonné à ces Ophidiens les noms à'Opisthoglyphes, ou de Protéroglyphes, suivant que ces dents cannelées sont situées à la partie pos- térieure ou antérieure de la bouche d); mais chez la plupart des Serpents ve- nimeux, tels que lus Vipères, les Cro- tales et les Trigonocéphales , les cro- chets sont tubulaires, et ouverts à leurs deux bouts, disposition qui a valu au groupe naturel constitué par ces Animaux le nom de Solénogly- phes (Duméril et Bibron). Ainsi que l'a constaté Fontana, cha- cune de ces dents est creusée de deux canaux parallèles ; mais l'un est fermé au bout, tandis que l'autre débouche au dehors, derrière l'extrémité libre du crochet (e). La première de ces cavités est la chambre médullaire, et n'a point de relation avec l'appareil venimeux ; l'autre, située derrière la précédente et servant de conduit ex- créteur pour le poison, résulte de la courbure de la dent, qui, élargie en forme de lame, se reploie sur elle-même, de façon que ses deux bords latéraux se rencontrent et se confondent. Cette disposition se voit très bien sur les dents du Cobra dica- pello ou Naja tripudians, à différents degrés de développement repré- sentés par Smith et dans les belles figures hislologiques données par M. Owen (/"). Les crochets sont d'a- bord libres, et ils ne se soudent aux os maxillaires que lorsque leur déve- loppement est achevé (g). (a) Schlegel, Physionomie des Serpents, t. I, p. -27, et Untersuchungcn der Speicheldriisen bei den Schlangen mit gefurehten Zàhnen (Neva Acia Acad. nat. curios., 1S2X, t. XIV, pi. 16, fiff. 2). (!>) Duméril et Bibron, Histoire naturelle des Reptiles, pi. i~, fig. 3. {c) Duvernoy, Mém. sur les caractères- tirés de Vunatomie pour distinguer les Serpents: meux des Serpents non venimeux (Ann. des sciences nat., 1832, t. XXVI, p. 145). (d) Duméril et Bibron, Op. cit., t. VII, p. et 14. (e) Fontana, Traité sur le venin de la Vipère, t. I, p. 8. (f) T. Smith, On